장7 5장 공격적인 행동: 안정성과 이기적인 기계

이 장은 주로 잘못 이해되고 있는 공격적인 행동이라는 주제를 다룹니다.우리는 계속해서 개인을 자신의 모든 유전자 전체에 가장 좋은 것은 무엇이든 하도록 프로그램된 이기적인 기계라고 말할 것입니다.이 말하는 방식은 설명을 간단하게 하기 위한 것입니다.이 장의 끝에서 우리는 단일 유전자로 돌아갈 것입니다. 생존 기계의 경우 다른 생존 기계(자신의 자손이나 다른 가까운 친척이 아님)는 바위, 강 또는 빵 한 덩어리만큼 환경의 일부입니다.이 다른 생존 기계는 문제를 일으킬 수 있지만 악용될 수도 있습니다.그것과 바위 또는 강 사이의 한 가지 중요한 차이점은 반격하는 경향이 있다는 것입니다.그것은 또한 미래가 달려 있는 불멸의 유전자를 가진 기계이기 때문에 이 유전자를 보존하기 위해 불과 물을 겪을 것입니다.자연 선택은 같은 종과 다른 종의 다른 생존 기계를 포함하여 환경을 최대한 활용하기 위해 생존 기계를 제어하는 ​​유전자를 선호합니다.

때때로 생존 기계는 서로의 삶에 거의 영향을 미치지 않는 것처럼 보입니다.예를 들어 두더지와 찌르레기는 서로 잡아먹거나 짝짓기를 하거나 영토를 놓고 경쟁하지 않습니다.그렇다고 서로 아무 상관이 없다고 생각할 수는 없다.그들은 아마도 지렁이를 위해 무언가를 놓고 경쟁하고 있을지도 모릅니다.그렇다고 해서 지렁이를 놓고 경쟁하는 두더지와 찌르레기 새를 볼 수 있다는 의미는 아닙니다.그러나 두더지 개체군을 없애면 찌르레기에게 눈에 띄는 영향이 있을 수 있지만 그 영향의 세부 사항이나 구불구불한 만남의 간접적인 경로에 대해서는 감히 추측할 수 없습니다.

다른 종의 생존 기계는 다양한 방식으로 서로 상호 작용합니다.그들은 포식자나 먹잇감, 기생충이나 숙주, 또는 일부 희귀한 자원에 대한 경쟁자일 수 있습니다.예를 들어 꽃은 꿀벌을 수분 매개자로 사용합니다. 같은 종에 속하는 생존 기계는 서로의 삶에 더 직접적으로 영향을 미치는 경향이 있습니다.이것은 여러 가지 이유로 발생합니다.한 가지 이유는 자신의 종 구성원의 절반이 잠재적인 짝이 될 가능성이 있고 자손에게 근면하고 유용한 부모가 될 가능성이 높기 때문입니다. 삶에 필요한 모든 자원에 대해 더 직접적인 경쟁자입니다.두더지는 찌르레기의 라이벌일 수 있지만 다른 찌르레기만큼 중요하지는 않습니다.두더지와 찌르레기는 지렁이를 놓고 경쟁할 수 있지만 찌르레기와 찌르레기는 지렁이뿐만 아니라 다른 모든 것을 놓고 서로 경쟁합니다.동성일 경우 짝을 놓고 경쟁할 수도 있습니다.일반적으로 수컷 동물은 암컷 짝을 놓고 서로 경쟁합니다. 그 이유는 앞으로 살펴보겠습니다.이것은 수컷이 자신과 경쟁하는 다른 수컷에게 해를 끼치면 자신의 유전자에 호의를 베푸는 것일 수 있음을 시사합니다.

따라서 생존 기계의 논리적 전략은 경쟁자를 죽인 다음 가급적이면 잡아먹는 것 같습니다.살육과 식인 풍습이 자연계에서 발생하지만, 그것이 일반적이라고 생각하는 것은 이기적 유전자 이론에 대한 순진한 이해입니다.사실 Lorenz는 그의 저서 On Aggression에서 동물 싸움의 절제되고 신사적인 특성을 강조했습니다.그의 의견으로는 동물 싸움에 대해 주목해야 할 한 가지는 그것이 복싱이나 펜싱과 같은 규칙에 따라 진행되는 정상적인 경쟁 활동이라는 것입니다.동물전투는 무딘 검이나 장갑을 끼고 싸우는 싸움이다.위협과 허세가 실제 위협과 허세를 대체했습니다.승리자는 순진한 이론이 주장하는 것처럼 항복을 치명타로 날리거나 깨물지 않는 복종의 몸짓을 존중합니다.

동물의 공격성을 억제되고 규제된 행동으로 해석하는 것은 논란의 여지가 있습니다.특히 가련한 역사적 인류는 자신의 동족을 학살하는 유일한 종이며, 가인의 표식과 그와 유사한 모든 소름 끼치는 비난의 유일한 상속자라고 말하는 것입니다.박물학자가 동물 공격성의 폭력적인 면을 강조하는지 아니면 절제된 면을 강조하는지 여부는 부분적으로는 그가 일반적으로 관찰하는 동물의 종류와 부분적으로는 진화에 대한 그의 편견에 달려 있습니다.결국 Lorenz는 종의 이익을 옹호합니다.동물의 싸움 방식에 대한 설명이 다소 과장되더라도 동물 문명이 싸운다는 생각에는 적어도 어느 정도는 진실이 있습니다.표면적으로 이 현상은 이타주의의 한 형태로 보인다.이기적 유전자 이론은 이 현상을 설명하는 어려운 과제를 떠맡아야 한다.왜 동물들은 기회가 있을 때마다 자기 종의 경쟁자를 죽이려고 애쓰지 않는가?

이 질문에 대한 일반적인 대답은 시간과 에너지의 명백한 손실뿐만 아니라 그러한 종류의 파멸과 우울에 대한 비용뿐만 아니라 이점도 있다는 것입니다.예를 들어, B와 C가 모두 내 경쟁자이고 내가 우연히 B를 만났다고 가정합니다.이기적인 개인으로서 나는 B를 죽이려고 노력해야 한다.그러나 진정하고 내 말을 들어라. C는 나의 상대이자 B의 상대입니다.내가 B를 죽이면 C를 위해 상대를 제거하고 C를 위해 보이지 않게 좋은 일을 합니다.B를 살려두는 것이 나을 수도 있습니다. 그러면 B가 C와 경쟁하거나 싸울 수 있고 내가 혜택을 얻을 수 있기 때문입니다.상대를 무차별적으로 죽이는 것에는 명백한 이점이 없으며 이것이 이 가상의 간단한 예의 교훈입니다.크고 복잡한 경쟁 시스템에서 경쟁자를 제거하는 것이 반드시 좋은 것은 아니며 다른 경쟁자가 귀하보다 더 많은 이익을 얻을 가능성이 있습니다.해충 방제를 담당하는 관리들은 그러한 가혹한 교훈을 받았습니다.당신은 심각한 농업 해충을 가지고 있고 그것을 제거할 수 있는 좋은 방법을 발견하고 행복하게 그것을 합니다.그들은 이러한 종류의 해충을 박멸하는 것이 다른 종류의 해충에 유익하고 그 정도가 인간 농업에 미치는 이점을 능가한다는 사실을 거의 알지 못합니다.그 결과 당신의 상황은 전보다 더 나빠졌습니다.

반면에 특정 경쟁자를 차별적으로 죽이거나 적어도 씨름하는 것은 좋은 생각처럼 보입니다.B가 큰 하렘을 가진 코끼리 물범이고 나는 코끼리 바다 표범이고 그를 죽임으로써 그의 하렘을 얻을 수 있다면 그렇게하는 것이 현명 할 것입니다.그러나 선택적 레슬링에도 손실과 위험이 있습니다.자신의 귀중한 재산을 지키기 위해 반격하는 것은 B에게 이익이 됩니다.내가 싸움을 일으켰다면, 나는 아마 죽음으로 끝났을 것입니다.어쩌면 내가 죽고 죽지 않을 가능성이 더 높을 수도 있습니다.귀중한 자원을 보유하고 있기 때문에 씨름하고 싶습니다.그러나 왜 그러한 자원이 있습니까?전투에서 이겼을 수도 있습니다.나와 싸우기 전에 다른 도전자들을 이겼을 수도 있습니다.용감한 전사가 될 수 있습니다.싸움에서 이겨 아내를 얻는다 해도 싸움에서 중상을 입고 혜택을 누리지 못할 수도 있습니다.또한 레슬링은 시간과 에너지를 소모합니다.일시적으로 시간과 에너지를 절약하는 것이 더 나을 수 있습니다.한동안 장난치지 않고 먹는데 집중하다 보면 점점 더 크고 강해집니다.결국 아내들을 위해 싸우겠지만, 지금 서두르지 말고 조금만 기다리면 승산이 더 높아질지도 모른다.

위의 자기 독백은 순전히 설명을 위한 것입니다. 싸울지 여부를 결정하기 전에 무의식적인 경우 복잡하지만 이익과 손실의 복잡한 가중치를 만드는 것이 가장 좋습니다.의심할 여지 없이 레슬링에서 얻을 수 있는 특정한 이점이 있지만 모든 장점과 단점이 있는 것은 아닙니다.마찬가지로 전투가 진행되는 동안 에스컬레이션 또는 축소와 관련된 모든 전술적 결정에는 장단점이 있으며 이러한 장단점은 원칙적으로 분석될 수 있습니다.비록 아주 명확하지는 않지만 개별 생태학자들은 오랫동안 이것을 알고 있었지만, 보통 생태학자로 간주되지 않는 스미스만이 그것을 그렇게 강력하고 명확하게 만들었습니다.그는 Game Theory라는 수학 분야에서 G.R. Price 및 G.A. Parker와 협력했습니다.그들의 원래 통찰력은 약간의 정확성이 떨어지기는 하지만 수학적 기호가 아닌 단어로 표현될 수 있습니다.

진화적으로 안정적인 전략(이하 ESS라고 함)은 Smith가 제안한 기본 개념입니다.그는 출처를 다시 추적하여 이 아이디어를 처음으로 갖게 된 사람이 Hamilton(W.D.Hamilton)과 MacArthur(R.H.MacArthur)라는 사실을 발견했습니다.정책은 사전 프로그래밍된 동작 정책입니다.예를 들어 상대를 공격하고, 도망치면 추격하고, 반격하면 도망치는 것도 하나의 전략이다.우리가 말하는 전략은 개인이 의식적으로 공식화한 것이 아니라는 점을 이해하는 것이 중요합니다.우리는 동물을 미리 프로그래밍된 컴퓨터에 의해 근육이 제어되는 로봇과 같은 생존 기계로 묘사하고 있다는 것을 잊지 마십시오.전략을 간단한 지침 세트로 단어로 작성하는 것은 우리의 편의를 위한 것입니다.특정하기 어려운 어떤 메커니즘에 의해 생성되는 동물의 행동은 그러한 지시에 기반한 것으로 보입니다.

대부분의 인구 구성원은 특정 전략을 채택하고 이 전략의 이점은 다른 전략과 비교할 수 없으며 이 전략은 진화적으로 안정적인 전략 또는 ESS입니다.개념은 미묘하면서도 중요합니다.다시 말해, 개인을 위한 최선의 전략은 대부분의 인구 구성원이 무엇을 하고 있는지에 달려 있습니다.인구의 나머지도 각자의 성취를 극대화하려는 개인들로 구성되어 있기 때문에 일단 확립되면 비정상적으로 행동하는 어떤 개인의 전략과 비교할 수 없는 전략이 지속될 것입니다.환경에 큰 변화가 있은 후 개체군에 짧은 기간의 진화적 불안정이 있을 수 있으며 변동이 있을 수도 있습니다.그러나 일단 ESS가 설정되면 안정됩니다. ESS에서 벗어나면 자연 선택에 의해 처벌됩니다.

공격성을 설명하는 데 이 아이디어를 적용하기 위해 Smith가 가정한 가장 간단한 예 중 하나를 살펴보겠습니다.독수리와 비둘기라는 특정 종이 있다고 가정하면 개체군에는 두 가지 전투 전략만 있습니다.우리의 가상 인구에서 모든 개인은 매 또는 비둘기입니다.매는 사력을 다해 필사적으로 싸우며 중상을 입지 않는 한 물러서지 않지만, 비둘기는 예의 바르고 우아하게 위협하고 협박할 뿐 결코 다른 동물을 해치지 않는다.매가 비둘기와 싸우면 비둘기가 빨리 도망가므로 비둘기가 다치지 않는다.매가 매와 싸우면 매가 중상을 입거나 죽을 때까지 싸울 것입니다.비둘기가 비둘기를 만나면 아무도 다치지 않고 오랫동안 대결하다가 어느 한 쪽이 지치거나 지루해져서 더 이상 대결을 계속하지 않기로 하고 양보한다. .상대가 매인지 비둘기인지 미리 알 수 없다고 가정해 보자.자신과 씨름할 때만 알 뿐, 과거에 누구와 씨름했는지는 기억하지 못하기 때문에 배울 수 없습니다. 이제 게임의 순전히 자의적인 규칙으로 우리는 경쟁자들에게 다음과 같은 점수 기준을 규정합니다: 승리 시 50점, 패배 시 1점, 심각한 부상 시 100점, 오래 걸리고 낭비되는 게임 시 10점.우리는 이 점수를 유전적 생존으로 직접 변환되는 통화로 생각할 수 있습니다.높은 점수와 높은 평균 수익성을 가진 개인은 유전자 풀에 많은 유전자를 남길 것입니다.넓은 범위에서 실제 숫자는 분석에 큰 의미가 없지만 생각하는 데 도움이 됩니다. 매가 비둘기와 싸울 때 매가 비둘기를 이기는 경향이 있는지 여부는 중요하지 않습니다.우리는 이미 그 질문에 대한 답을 알고 있습니다. Eagles는 항상 승리합니다.우리가 알고 싶은 것은 진화론적으로 안정적인 전략 유형이 매파인지 비둘기파인지이다.그 중 하나는 ESS 타입이고 다른 하나는 그렇지 않다면 ESS 타입이 진화할 것이라고 생각합니다.이론적으로 두 가지 ESS 유형이 있을 수 있습니다.인구의 대다수가 개인을 위해 어떤 전략을 채택하든(매파 전략이든 비둘기파 전략이든) 최선의 전략이 군중을 따르는 것이라면 두 가지 ESS 유형이 가능합니다.이 경우 인구는 일반적으로 처음에 도달한 두 가지 안정 상태 중 하나에 남아 있습니다.그러나 앞으로 보게 되겠지만 매파든 비둘기파든 이 두 가지 전략은 사실 그 자체로는 진화적으로 안정적이지 않을 것이므로 어느 쪽도 진화할 것이라고 기대해서는 안 됩니다.이를 설명하기 위해 평균 이익을 계산해야 합니다. 전적으로 비둘기로 구성된 개체군이 있다고 가정합니다.언제 싸워도 아무도 다치지 않는다.그러한 시합은 한 상대가 물러날 때만 끝나는 길고 의식적인 시합, 아마도 눈을 맞대고 대결하는 것입니다.그런 다음 승자는 문제의 자원을 얻은 것에 대해 50점을 받지만 오랫동안 서로를 응시하여 시간을 낭비한 것에 대해 벌점을 받습니다. 즉 10점이므로 순 40점이 됩니다.그리고 패자는 시간 낭비에 대해 10 점의 벌점을 받았습니다.평균적으로 각 비둘기는 50/50의 승패를 예상할 수 있습니다.따라서 게임당 평균 수익은 +40점과 -10점의 평균이므로 +15점입니다.따라서 비둘기 개체군의 모든 비둘기가 잘 지내고 있는 것 같습니다. 그러나 이제 돌연변이 독수리가 인구에 나타난다고 가정합니다.그는 주위에 매가 유일했기 때문에 그가 싸운 모든 싸움은 비둘기와의 싸움이었습니다.매는 항상 비둘기를 상대로 무패이기 때문에 그는 전투당 +50점을 얻고 이 숫자가 그의 평균 이익입니다.비둘기의 이익은 +15센트에 불과하므로 매가 큰 이점을 누리고 있습니다.결과적으로 매의 유전자는 개체군 전체에 빠르게 퍼졌습니다.그러나 매는 더 이상 모든 적을 위해 비둘기를 믿을 수 없습니다.또 다른 극단적인 예를 들자면, 매 유전자의 성공적인 확산으로 인해 전체 인구가 매의 지배를 받게 되면 모든 싸움은 매 대 매 싸움이 됩니다.이번에는 상황이 완전히 다릅니다.매가 매를 만났을 때 그 중 하나가 중상을 입으면 그는 -100점을 받고 승자는 +50점을 얻습니다.매 개체군의 각 매는 반반씩 싸움에서 이길 것으로 예상됩니다.따라서 싸움당 평균 예상 이익은 +50센트, -100센트 반 또는 ︱ 25센트입니다.이제 매 무리에 사는 비둘기 한 마리를 상상해 봅시다.그것이 모든 싸움에서지는 것은 의심의 여지가 없습니다.그러나 반면에 그것은 결코 아프지 않습니다.따라서 매 개체군에서 평균 보수는 0이고 매 개체군에서 매파에 대한 평균 보수는 -25센트입니다.따라서 비둘기 유전자는 개체군에 퍼지는 경향이 있습니다. 내가 설명하는 방식에 따르면 인구에 지속적인 스윙 상태가 있는 것 같습니다.매의 유전자는 급격히 우세해지며, 매가 다수인 결과 비둘기의 유전자가 필연적으로 이익을 얻고 매의 유전자가 다시 번식하기 시작할 때까지 숫자가 증가하는 식입니다.그러나 그렇게 휘발성일 필요는 없습니다.매와 비둘기의 일정한 비율이 있습니다.우리가 사용하는 규정된 채점 시스템에 따라 수학을 수행하면 결과는 5/12:7/12의 비둘기 대 매의 꾸준한 비율입니다.이 일정한 비율까지 매파와 비둘기파의 평균 보수는 정확히 동일합니다.따라서 자연 선택은 A보다 B를 선호하지 않고 동등하게 취급합니다.개체군에서 매의 수가 증가하기 시작하면 비율은 더 이상 7/12가 아니며 비둘기가 추가 이점을 얻기 시작하고 비율은 다시 정상 상태로 돌아갑니다.우리가 볼 수 있는 것처럼 성별의 안정적인 비율은 50:50이므로 이 가상의 예에서 매와 비둘기의 안정적인 비율은 7:5입니다.위의 두 가지 비율 모두 안정점에서 스윙이 발생하는 경우 그 비율이 매우 클 필요는 없습니다. 이 상황은 얼핏 보면 그룹 선택과 비슷해 보이지만 실제로는 그룹 선택과 공통점이 없습니다.이것이 그룹 선택처럼 들리는 이유는 균형이 깨질 때마다 점진적으로 회복되는 경향이 있는 안정적인 균형 상태에 있는 인구를 상기시키기 때문입니다.그러나 ESS는 그룹 선택보다 훨씬 미묘한 개념입니다.일부 그룹이 다른 그룹보다 더 성공적이라는 사실과는 아무런 관련이 없습니다.이것은 가상의 예에서 임의 점수 시스템을 적용하여 잘 설명됩니다.7/12 매와 5/12 비둘기로 구성된 안정적인 개체군에서 개인의 평균 보수는 61/4 포인트로 밝혀졌습니다.개인이 매이든 비둘기이든 이것은 사실입니다.61/4포인트는 비둘기 개체군에서 비둘기당 평균 이익(15포인트)보다 훨씬 적습니다.모두가 비둘기가 되는 데 동의하는 한 각 개인은 혜택을 받습니다.순수한 그룹 선택에 따르면 개인이 모두 비둘기라고 동의하는 그룹은 ESS 비율을 유지하는 경쟁 그룹보다 훨씬 더 많은 것을 성취할 것입니다. (사실 순전히 비둘기로만 구성된 집단이 반드시 가장 성공한 집단은 아니다. 매 1/6마리와 비둘기 5/6마리로 이루어진 집단에서 게임당 평균 수익은 162/3점이다. 이 비율에 따라 집단이 형성된다. 가 성공할 가능성이 가장 높습니다. 그러나 현재 주제에 관한 한, 우리는 이러한 상황을 고려할 필요가 없습니다. 각 개인에 대해 비둘기로만 구성된 그룹을 형성하는 것은 상대적으로 간단합니다. 개체는 15센트, ESS보다 훨씬 우월하다.) 따라서 집단선택론은 독수리가 7/12 집단을 차지하기 때문에 비둘기로만 구성된 집단으로의 진화가 발전 추세라고 믿는다.문제는 구성원 각자에게 장기적으로 혜택을 제공하는 그룹도 나쁜 사과를 갖게 마련이라는 것입니다.모든 비둘기 군체의 모든 비둘기가 ESS 군체의 비둘기보다 더 나은 것은 사실입니다.불행히도 비둘기 무리에서 한 손 매는 비할 데 없는 행동을 할 수 있으며 어떤 힘도 매의 진화를 막을 수 없습니다.따라서 그룹은 내부 배신으로 인해 해체의 운명을 피할 수 없었습니다. ESS 인구의 안정성은 그 안에 있는 개인에게 특히 유익하기 때문이 아니라 내부 배신의 숨겨진 위험이 없기 때문입니다. 인간은 다양한 동맹이나 그룹을 형성할 수 있으며, 이러한 동맹이나 그룹이 ESS의 의미에서 안정적이지 않더라도 각 개인에게 유익합니다.이러한 상황은 각 개인이 자신의 선견지명 능력을 의식적으로 사용할 수 있기 때문에 가능하며, 따라서 계약 조항을 준수하는 것이 자신의 장기적 이익임을 이해합니다.큰 단기 이익의 가능성에 대한 계약을 위반하려는 일부 개인의 유혹은 압도적일 수 있습니다.이러한 위험은 인간이 맺은 언약에도 항상 존재합니다.독점 가격은 아마도 가장 확실한 예일 것입니다.휘발유의 고정 가격을 인위적으로 높은 수준으로 설정하는 것은 모든 주유소 소유자의 장기적인 이익입니다.이러한 가격 조작 그룹은 가장 높은 장기적 이익에 대해 의식적으로 추정하고 판단하기 때문에 상당한 기간 동안 존재할 수 있습니다.그러나 때때로 개인은 빠른 이익을 내기 위한 유혹에 의해 가격을 낮추고 싶은 유혹을 받습니다.이런 사람 주변의 또래들은 즉시 뒤따를 것이고, 가격 하락의 물결은 전국적으로 퍼질 것이다.유감스럽게도 주유소 주인들의 의식적인 선견지명이 이제 역할을 재개하고 가격을 독점하기 위한 새로운 계약을 체결합니다.따라서 의식적인 선견지명이 부여된 종에서도 인간, 가장 장기적인 이익에 기반한 계약 또는 그룹은 종종 내부 반란으로 인해 무너지기 직전입니다.덜 자주, 그룹 관심사 또는 그룹 전략은 경쟁 유전자에 의해 제어되는 야생 동물에서 개발할 수 있습니다.우리가 볼 수 있는 것은 진화적으로 안정적인 전략이 어디에나 있다는 것입니다. 위의 예에서 우리는 단순히 각 개인이 매 또는 비둘기라고 가정했습니다.매파 대 비둘기파의 비율은 진화적으로 안정적입니다.즉, 매의 유전자와 비둘기의 유전자는 유전자 풀에서 안정적인 비율을 달성합니다.이러한 현상을 유전학 용어로 안정한 다형성(polymorphism)이라고 하는데, 수학에 관한 한 다음과 같은 접근을 통해 다형성이 없는 완전히 동일한 ESS를 얻을 수 있다.각 개인이 각 특정 경쟁에서 매 또는 비둘기로 행동할 수 있다면 모든 개인이 매처럼 행동할 확률이 정확히 동일한 ESS를 달성할 수 있습니다.구체적인 예에서 확률은 7/12입니다.사실 이러한 상황은 각 대회에 참가하는 각 개인이 이번 대회에서 매파인지 비둘기파인지를 사전에 임의로 결정한 것이며, 그 결정은 임의적이지만 항상 고려된다는 것을 보여준다. 매 대 비둘기 일곱 마리 대 다섯 마리의 비율.이러한 결정은 매파에게 유리하지만 상대방이 특정 경쟁에서 상대방이 무엇을 할 것인지 미리 추측할 수 없다는 점에서 자의적이어야 합니다.예를 들어 매가 7연속, 비둘기가 5연속 등의 역할을 하는 것은 절대 바람직하지 않습니다.어떤 개인이 이러한 간단한 전투 시퀀스를 사용하면 상대방은 전술을 빠르게 파악하고 이점을 얻습니다.단순한 전투 순서를 사용하는 이 전략가에 맞서 당신은 그가 싸움에서 비둘기처럼 행동하고 있다는 것을 알고 매의 움직임으로 싸울 수 있는 좋은 위치에 있을 뿐입니다. 물론 매와 비둘기의 이야기는 다소 유치할 정도로 단순하다.이것은 자연에서 실제로 일어나지는 않지만 실제로 자연에서 일어나는 일을 이해하는 데 도움이 되는 패턴입니다.패턴은 우리의 가상 패턴에서와 같이 매우 단순할 수 있으며 여전히 인수를 이해하거나 개념을 개발하는 데 유용합니다.단순한 패턴을 풍부하게 하고 확장하여 점진적으로 더 복잡한 패턴을 형성할 수 있습니다.모든 것이 순조롭게 진행되면 패턴이 더 복잡해짐에 따라 패턴이 실제 세계와 더 비슷해집니다.매-비둘기 모델을 개발하는 한 가지 방법은 더 많은 전략을 도입하는 것입니다.매와 비둘기만이 유일한 가능성은 아닙니다.Smith와 Price가 도입한 보다 복잡한 전략을 Retaliator라고 합니다. 보복자는 매 전투 초반에 비둘기처럼 행동한다. 즉, 공격 초반에 필사적이고 흉포한 매와 같은 태도가 아니라 평소의 위협적인 대결 자세를 취하지만 일단 상대가 공격하고 반격합니다.즉, 보복자는 매의 공격을 받으면 매처럼 행동하고, 비둘기를 만나면 비둘기처럼 행동하며, 다른 보복자를 만나면 비둘기처럼 행동합니다.응수 전략가는 조건부 전략가입니다.그 행동은 상대방의 행동에 달려 있습니다. 또 다른 조건부 전략가는 불량배라고 불립니다.모든 면에서 매처럼 행동하지만 반격하면 날아가 버립니다.또 다른 종류의 조건부 전략가는 Prober-Reliator입니다.기본적으로 응수 전략가와 같지만 잠정적으로 때때로 경쟁을 잠시 확대합니다.상대가 반격하지 않으면 계속 매처럼 행동하고, 상대가 반격하면 평소 비둘기의 위협 자세로 되돌아간다.공격을 받으면 일반 응수 전술가처럼 불을 되돌려줍니다. 내가 언급한 5가지 전략이 모두 컴퓨터 시뮬레이션에서 서로 경쟁한다면, 그 중 리포스트 전략 하나만이 진화적으로 안정적이었습니다.임시 보복 전술은 거의 안정적입니다.비둘기 전략은 매파와 괴롭힘이 비둘기 개체군을 침범하기 때문에 불안정합니다.매의 개체군이 비둘기와 불량배의 공격을 받기 쉽기 때문에 매 전략도 불안정합니다.괴롭힘 전략은 또한 괴롭힘 인구가 매파에 의해 잠식당하기 때문에 불안정합니다.보복자 모집단에서 보복자 자체보다 더 나은 전략은 없기 때문에 다른 전략에 의해 위반되지 않습니다.그러나 비둘기 전략은 순수한 보복자로 구성된 모집단에서도 똑같이 잘 수행될 수 있습니다.이것은 다른 조건이 같다면 비둘기의 수가 천천히 그리고 점진적으로 증가할 것임을 의미합니다.비둘기의 수가 상당히 증가하면 임시 보복 전략(매파와 불량배와 함께)이 우위를 점하기 시작합니다. 보복 전략보다 비둘기에 대해 더 잘 수행하기 때문입니다.잠정적-보복자 전략 자체는 매파와 괴롭힘 전략과 달리 잠정적-보복자 전략 모집단에서 리포스트 전략보다 더 나은 성과를 보였습니다.그런 의미에서 거의 ESS입니다.따라서 우리는 반격과 잠정 반격의 혼합이 지배적인 경향이 있을 수 있으며, 아마도 두 전략 사이의 약간의 변동이 있을지라도 동시에 비둘기 수가 증가하는 아주 작은 비율이 감소할 것이라고 상상할 수 있습니다.우리는 더 이상 다형성에 기반한 문제에 대해 생각할 필요가 없습니다. 다형성에 따르면 각 개인은 이 전략을 채택하거나 다른 전략을 채택하지 않을 것이기 때문입니다.실제로 각 개인은 반발, 휴리스틱 반발 및 비둘기 전략의 복잡한 조합을 사용할 수 있습니다. 이 이론의 결론은 대부분의 야생동물의 실제 상황과 크게 다르지 않다.어떤 의미에서 우리는 동물 공격성의 문명화된 측면을 다루었습니다.세부 사항은 물론 승리, 부상 및 낭비 시간 등의 실제 점수에 따라 다릅니다.코끼리 물범의 경우 우승 상품은 많은 아내 그룹에게 거의 배타적 인 권리 였을 것입니다.따라서 이런 승부의 이익은 매우 높다고 할 수 있다.싸움이 너무 사악하고 심각한 부상의 가능성이 그렇게 높다는 것은 놀라운 일이 아닙니다.싸움에서 부상당하는 비용과 승리의 이점에 비해 시간을 낭비한 비용은 적다고 해야 합니다.그러나 반면에 추운 기후의 작은 새에게는 시간 낭비 비용이 엄청날 수 있습니다.큰 젖가슴을 먹이는 병아리는 30초마다 평균 한 마리의 먹이를 잡아야 합니다.하루 1초가 소중합니다.매 대 매 전투에서 낭비되는 시간은 상대적으로 짧지만 부상 위험보다 더 심각한 문제로 간주되어야 합니다.불행히도 우리는 실제 수치를 제시하기에는 자연의 다양한 활동의 ​​손실과 이점에 대해 거의 알지 못합니다.우리는 임의로 선택한 숫자만으로는 쉽게 결론을 내릴 수 없습니다. 이러한 일반적인 결론은 ESS가 진화하는 경향이 있다는 것, ESS가 어떤 그룹 그룹이 달성할 수 있는 최고와 동일하지 않다는 것, 상식이 사람들을 잘못된 방향으로 이끌 수 있다는 점에서 중요합니다. Smith가 고려하는 또 다른 유형의 전쟁 게임은 지구전입니다.이 소모전은 결코 위험한 전투에 참여하지 않는 종, 아마도 부상 가능성이 적은 잘 무장된 종에서 일어난다고 생각할 수 있습니다.이 종 사이의 모든 분쟁은 전통적인 방식으로 자세를 취함으로써 해결됩니다.콘테스트는 항상 콘테스트에 참가하는 당사자의 양보로 끝납니다.이기고 싶다면 상대방을 주시하고 상대방이 마침내 달아날 때까지 버티기만 하면 됩니다.다른 곳에서 해야 할 중요한 일이 있기 때문에 어떤 동물도 무한정 위협받을 수 없다는 것은 명백합니다.그것이 경쟁하는 자원은 가치가 있지만 그 가치가 무한하지는 않습니다.그것은 시간의 가치가 있었고 경매에서와 마찬가지로 모든 사람이 지불할 준비가 되어 있었습니다.시간은 단 두 명의 입찰자가 있는 이 경매에서 사용되는 통화입니다. 우리는 이 모든 개인이 특정 자원(예: 암컷 동물)을 얼마 동안 사용할 가치가 있는지 사전에 정확하게 추정한다고 가정합니다.그런 다음 시간을 조금 더 주려는 돌연변이 개체가 항상 승자입니다.따라서 입찰 한도가 고정된 전략은 불안정합니다.자원의 가치를 매우 정확하게 추정할 수 있고 모든 개인이 적절하게 입찰하더라도 이 전략은 불안정합니다.두 사람이 제한 전략에 따라 입찰하면 동시에 입찰을 중단하고 결과적으로 아무도 이 자원을 얻지 못합니다!이 경우 경쟁에서 시간을 낭비하는 것보다 처음부터 단순히 기권하는 것이 좋습니다.소모전과 실제 경매의 중요한 차이점은 소모전에서는 결국 경쟁의 양 당사자가 가격을 지불하지만 한 쪽만 항목을 가져간다는 것입니다.따라서 극단 입찰자의 모집단에서는 경쟁 시작부터 기권하는 전략이 성공하여 모집단을 통해 퍼질 것입니다.피할 수 없는 결과는 즉시 기권하지 않고 기권하기 전에 몇 초를 기다린 개인의 경우 그들이 누렸던 혜택 중 일부가 누적되기 시작한다는 것입니다.이것은 이미 인구를 지배하고 싸우지 않고 후퇴한 개인에게 유리한 전략입니다.따라서 자연 선택은 기권하기 전에 일정 기간 동안 유지하는 것을 선호하며 문제의 자원의 실제 경제적 가치가 허용하는 한 다시 기간을 점차적으로 연장합니다. 말을 할 때 우리는 인구가 흔들리는 현상을 무의식적으로 묘사합니다.다시 한 번, 수학적 분석은 이러한 흔들림이 불가피하지 않음을 보여줍니다.수학적 공식뿐만 아니라 단어로도 표현될 수 있는 진화적으로 안정적인 전략이 있습니다. 각 개인은 사전에 추정할 수 없는 일정 기간 동안, 즉 특정 상황에서 사전에 추정하기 어려운 기간 동안 직면합니다. 상황이지만 리소스의 실제 가치에 따라 레벨 구조를 얻을 수 있습니다.예를 들어 리소스의 실제 값이 체력 5분이라고 가정합니다.진화적으로 안정적인 전략에서 모든 개체는 5분 이상 또는 5분 미만 또는 정확히 5분 동안 지속될 수 있습니다.중요한 것은 상대방이 이 특정 상황에서 얼마나 오래 지속될지 알 방법이 없다는 것입니다. 소모전에서 개인이 그것이 얼마나 오래 지속될 것인지에 대해 어떠한 힌트도 주지 않는 것이 분명히 가장 중요합니다.수건을 던진다는 생각만으로도 수염이 움찔하는 것만으로도 개인은 즉시 불리해진다.수염의 경련이 1분 이내에 후퇴의 확실한 신호라면 승리를 위한 매우 간단한 전략은 다음과 같습니다. 더 기다려주세요.상대방의 수염이 아직 흔들리지 않고 항복할 준비가 되기까지 1분도 채 걸리지 않았다면 즉시 기권하고 더 이상 시간을 낭비하지 마십시오.자신의 수염을 절대 흔들지 마십시오.따라서 미래의 행동을 예고하는 수염 흔들림 또는 이와 유사한 노출은 자연 선택에 의해 신속하게 처벌됩니다.차분한 표정이 됩니다. 공개적으로 거짓말하는 대신에 왜 똑바로 얼굴을 유지합니까?그 이유는 다시 거짓말을 하는 행위가 불안정하기 때문입니다.假定情況是這樣：在消耗戰中，大部分個體只有在確實想長時期戰鬥下去時才把頸背毛豎起來，那麼，能夠發展的將是明顯的相反策略：在對手豎起頸背毛時立刻認輸。但這時說謊者的隊伍有可能開始逐漸形成。那些確實無意長時間戰鬥下去的個體在每次對峙中都將其頸背毛豎起，於是勝利的果實唾手可得。說謊者基因因此擴散開來。在說謊者成為多數時，自然選擇就又會有利於那些能夠迫使說謊者攤牌的個體。因而說謊者的數目會再次減少。在消耗戰中，說謊和說實話同樣都不是進化上的穩定策略。不動聲色的面部表情方是在進化上的穩定策略。即使最終認輸，也是突如其來和難以逆料的。 以上我們僅就史密斯稱之為對稱性（symmetric）競賽的現象進行探討。意思是說，我們所作的假定是，競賽參加者除搏鬥策略之外，其餘一切方面的條件都是相等的。我們把鷹和鴿子假定為力量強弱相同，具有的武器和防護器官相同，而且可能贏得的勝利果實也相同。對於假設一種模式來說，這是簡便的，但並不太真實。帕克和史密斯也曾對不對稱的競賽進行了探討。舉例說，如果個體在身材大小和搏鬥能力方面各不相同，而每一個體也能夠對自己的和對手的身材大小進行比較並作出估計的話，這對形成的ESS是否有影響？肯定是有影響的。 不對稱現象似乎主要有三類。第一類就是我們剛才提到的那種情況：個體在身材大小或搏鬥裝備方面可能不同；第二類是，個體可能因勝利果實的多寡而有所區別。比如說，衰老的雄性動物，由於其餘生不會很長，如果受傷，它的損失較之來日方長的、精力充沛的年輕雄性動物可能要少。 第三類，純屬隨意假定而且明顯互不相干的不對稱現象能夠產生一種ESS，因為這種不對稱現象能夠使競賽很快見分曉，這是這種理論的一種異乎尋常的推論。比如說，通常會發生這樣的情況，即兩個競爭者中的一個比另一個早到達競賽地點。我們就分別稱它們為留駐者（resident）和闖入者（intruder）。為了便於論證起見，我是這樣進行假定的，不論是留駐者還是闖入者都不因此而具有任何附加的有利條件。我們將會看到，這一假定在實際生活中可能與事實不符，但這點並不是問題的關鍵。問題的關鍵在於，縱令留駐者具有優於闖入者的有利條件這種假定無理可據，基於不對稱現象本身的ESS也很可能會得以形成。簡單地講，這和人類拋擲錢幣，並根據錢幣的正反面來迅速而毫不用爭執地解決爭論的情況有類似之處。 如果你是留駐者，進攻；如果你是闖入者，退卻，這種有條件的策略能夠成為ESS。由於不對稱現象是任意假定的，因此，如果是留駐者，退卻；如果是闖入者，進攻這種相反的策略也有可能是穩定的。具體種群中到底採取這兩種ESS中的哪一種，這要取決於其中的哪一種ESS首先達到多數。個體的大多數一旦運用這兩種有條件的策略的某一種，所有脫離群眾的行為皆受到懲罰，這種策略就因之稱為ESS。 譬如說，假定所有個體都實行留駐者贏，闖入者逃的策略。就是說它們所進行的搏鬥將會是輸贏各半。它們絕不會受傷，也絕不會浪費時間，因為一切爭端都按任意作出的慣例迅速得到解決。現在讓我們設想出現一個新的突變型叛逆者。假定它實行的是純粹的鷹的策略，永遠進攻，從不退卻，那麼它的對手是闖入者時，它就會贏；而當它的對手是留駐者時，它就要冒受傷的很大風險。平均來說，它比那些按ESS的任意規定的準則進行比賽的個體，得分要低些。如果叛逆者不顧慣常的策略而試圖反其道而行之，採取如身為留駐者就逃；如身為闖入者就進攻的策略，那麼它的下場會更糟。它不僅時常受傷，而且也極少有機會贏得一場競賽。然而，假定由於某些偶然的變化，採用同慣例相反的策略的個體竟然成了多數，這樣它們的這種策略就會成為一種準則，偏離它就要受到懲罰。可以想見，我們如果連續觀察一個種群好幾代，我們就能看到一系列偶然發生的從一種穩定狀態跳到另一種穩定狀態的現象。 但是實際生活中可能並不存在真正的任意不對稱現象。如留駐者實際上可能比闖入者享有更有利的條件，因為它們對當地的地形更熟悉。闖入者也許更可能是氣喘吁吁的，因為它必須趕到戰鬥現場，而留駐者卻是一直待在那裡的。兩種穩定狀態中，留駐者贏，闖入者退這種狀態存在於自然界的可能性更大，其所以如此的理由是比較深奧的。這是因為闖入者贏，留駐者退這種相反的策略有一種固有的自我毀滅傾向，史密斯把這種策略稱為自相矛盾的策略。處於這種自相矛盾中的ESS狀態的任何種群中，所有個體總是極力設法避免處於留駐者的地位：無論何時與對手相遇，它們總是千方百計地充當闖入者。為了做到這一點，它們只有不停地四處流竄，居無定所。這是毫無意義的。這種進化趨勢，除無疑會招致時間和精力上的損失之外，其本身往往導致留駐者這一類型的消亡。在處於另一種穩定狀態，即留駐者贏，闖入者退的種群中，自然選擇有利於努力成為留駐者的個體。對每一個體來說，就是要堅守一塊具體地盤，盡可能少離開，而且擺出保衛它的架勢。這種行為如大家所知，在自然界中到處可見，大家把這種行為稱為領土保衛。 就我所知，偉大的個體生態學家廷伯根（Niko Tinbergen）所作的異常巧妙和一目了然的試驗，再精采不過地展示了這種行為上的不對稱性。他有一隻魚缸，其中放了兩條雄性刺魚。它們在魚缸的兩端各自做了巢，並各自保衛其巢穴附近的水域。廷伯根將這兩條刺魚分別放入兩個大的玻璃試管中，再把兩個試管並排放一起，只見它們隔著玻璃管試圖相互搏鬥。於是產生了十分有趣的結果。當他將兩個試營移到刺魚A的巢穴附近時，A就擺出進攻的架勢，而刺魚B就試圖退卻；但當他將兩個試管移到刺魚B的水域時，因主客易地而形勢倒轉。廷伯根只要將兩個試管從魚缸的一端移向另一端，他就能指揮哪條刺魚進攻，哪條退卻。很顯然，兩條刺魚實行的都是簡單的有條件策略：凡是留駐者，進攻；凡是闖入者，退卻。 這種領土行為有什麼生物學上的好處？這是生物學家時常要問的問題，生物學家提出了許多論點，其中有些論點稍後我們將會提及。但是我們現在就可以看出，提出這樣的問題可能本來就是不必要的。這種領土保衛行為可能僅僅是由於抵達時間的不對稱性而形成的一種ESS，而抵達時間的不對稱性通常就是兩個個體同一塊地盤之間關係的一種特點。 體積的大小和一般的搏鬥能力，據認為是非任意性不對稱現象中最重要的形式。體積大不一定就是贏得搏鬥不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。如果兩個個體搏鬥時比較大的一個總是贏的話，如果每一個體都能確切知道自己比對手大還是小，只有一種策略是明智的：如果你的對手比你體積大，趕快逃跑。同比你體積小的人進行搏鬥。假使體積的重要性並不那麼肯定，情況也就隨之更複雜些。如果體積大還是具有一點優越性的話，我剛才講的策略就仍舊是穩定的。如果受傷的風險很大的話，還可能有一種似非而是的策略，即專挑比你大的人進行搏鬥，見到比你小的就逃！稱之為似非而是的原因是不言而喻的。因為這種策略似乎完全違背常識。它之所以能夠穩定，其原因在於：在全部由似非而是的策略者組成的種群中，絕不會有人受傷，因為每場競賽中，逃走的總是參加競賽的較大的一個。一個大小適中的突變體如實行的是合理的策略，即專挑比自己體積小的對手，他就要同他所遇見的人中的一半進行逐步加劇的嚴重搏鬥。因為，如果他遇到比自己小的個體，他就進攻；而較小的個體拚命還擊，因為後者實行的是似非而是策略；儘管合理策略的實行者比似非而是策略的實行者贏得勝利的可能性更大一些，但他仍舊冒著失敗和嚴重受傷的實際風險。由於種群中的大部分個體實行似非而是的策略，因而一個合理策略的實行者比任何一個似非而是策略的實行者受傷的可能性都大。 即使似非而是的策略可能是穩定的，但它大概只具有學術上的意義。似非而是策略的搏鬥者只有在數量上大大超過合理策略的搏鬥者的情況下才能獲得較高的平均盈利。首先，這樣的狀況如何能夠出現實屬難以想像。即使出現這種情況，合理策略者對似非而是策略者的比率也只要略微向合理策略者一邊移動一點，便達到另一種ESS合理的策略的引力區域（zone of attraction）。所謂引力區域即種群的一組比率，在這個例子裡，合理策略者處於這組比率的範圍內時是有利的：種群一旦到達這一區域，就不可避免地被引向合理的穩定點。要是在自然界能夠找到一個似非而是的ESS實例會是一件令人興奮的事情，但我懷疑我們能否抱這樣的侈望（我話說得太早了。在我寫完了上面這句話之後，史密斯教授提醒我注意伯吉斯（Burgess）關於墨西哥群居蜘蛛oecobius civitas（擬壁錢屬）的行為所作的下述描繪如果一隻蜘蛛被驚動並被趕出其隱避的地方，它就急沖沖地爬過岩石，如岩石上面無隙縫可藏身，就可能到同一物種的其他蜘蛛的隱蔽地點去避難。如果闖入者進來時，這個蜘蛛正在家裡，它並不進攻，而是急沖沖爬出去再為自己去另尋新的避難所。因此，一旦第一個蜘蛛被驚動，從一個蜘蛛網到另一個蜘蛛網的一系列替換過程要持續幾秒鐘，這種情況往往會使聚居區的大部分蜘蛛從它們本來的隱蔽所遷徙，到另一隻蜘蛛的隱蔽所（群居蜘蛛，《科學美國人》，一九七六年三月號）。這就是第一百零九頁上所講的那種意義上的似非而是的現象）。 假如個體對以往搏鬥的結果保留某些記憶，情況又會是怎樣呢？這要看這種記憶是具體的還是一般的。蟋蟀對以往搏鬥的情況具有一般的記憶。一隻蟋蟀如果在最近多次搏鬥中獲勝，它就會變得更具有鷹的特點；而一隻最近連遭敗北的蟋蟀，其特點會更接近鴿子。亞歷山大（R．D．Alexander）很巧妙地證實了這種情況，他利用一個模型蟋蟀痛擊真正的蟋蟀。吃過這種苦頭的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏鬥時多數要失敗。我們可以說，每個蟋蟀在同其種群中有平均搏鬥能力的成員作比較的同時，對自己的搏鬥能力不斷作出新的估計。如果把對以往的搏鬥情況具有一般記憶的動物，如蟋蟀，集中在一起組成一個與外界不相往來的群體，過一段時間之後，很可能會形成某種類型的統治集團。觀察者能夠把這些個體按級別高低的順序排列。在這一順序中級別低的個體通常要屈從於級別高的個體。這倒沒有必要認為這些個體相互能夠辨認。習慣於贏的個體就越是會贏，習慣於失敗的個體就越是要失敗。實際情況就是如此。即使開始時個體的勝利或失敗完全是偶然的，它們會自動歸類形成等級。這種情況附帶產生了一個效果：群體中激烈的搏鬥逐漸減少。 我不得不用某種類型的統治集團這樣一個名稱，因為許多人只把統治集團（dominance hierarchy）這個術語用於個體具有相互辨認能力的情況。在這類例子中，對於以往搏鬥的記憶是具體的而不是一般的。作為個體來說，蟋蟀相互辨認不出，但母雞和猴子都能相互辨認。如果你是一個猴子的話，一個過去曾經打敗過你的猴子，今後還可能要打敗你。對個體來說，最好的策略是，對待先前曾打敗過它的個體應採取相對的帶有鴿派味道的態度。如果我們把一群過去相互從未見過的母雞放在一起，通常會引起許多搏鬥。一段時間之後，搏鬥越來越少，但其原因同蟋蟀的情況不同。對母雞來說，搏鬥減少是因為在個體的相互關係中，每一個體都能安分守己。這對整個群體來說也帶來好處，下面的情況足資證明：有人注意到，在已確立的母雞群體中，很少發生兇猛搏鬥的情況，蛋的產量就比較高；相比之下，在其成員不斷更換因而搏鬥更加頻繁的母雞群體中，蛋產量就比較低。生物學家常常把這種統治集團在生物學上的優越性或功能說成是在於減少群體中明顯的進犯行為。然而這種講法是錯誤的。不能說統治集團本身在進化的意義上具有功能，因為它是群體而不是個體的一種特性。通過統治集團的形式表現出來的個體行為模式，從群體水平的觀點上來看，可以說是具有功能的。然而，如果我們根本不提功能這個詞，而是按照存在有個體辨認能力和記憶的不對稱競賽中的各種ESS來考慮這個問題，這樣甚至會更好些。 迄今我們所考慮的競爭都是指同一物種的成員間的競爭。物種間的競爭情況又是如何呢？我們上面已經談過，不同物種的成員之間的競爭，不像同一物種的成員之間那樣直接。基於這一理由，我們應該設想它們有關資源的爭端是比較少的，我們的預料已得到證實。例如，知更鳥保衛地盤不准其他知更鳥侵犯，但對大山雀卻並不戒備。我們可以畫一幅不同個體知更鳥在樹林中分別佔有領地的地圖，然後在上面疊上一幅個體大山雀領地地圖，可以看到兩個物種的領地部分重疊，完全不相互排斥，它們簡直像生活在不同的星球上。 但不同物種的個體之間也要發生尖銳的利害衝突，不過其表現形式不同而已。例如，獅子想吃羚羊的軀體，而羚羊對於自己的軀體卻另有截然不同的打算。雖然這種情況不是通常所認為的那種爭奪資源的競爭，但從邏輯上說，不算競爭資源，道理上難以講通。在這裡，有爭議的資源是肉。獅子的基因想要肉供其生存機器食用，而羚羊的基因是想把肉作為其生存機器進行工作的肌肉和器官。肉的這兩種用途是互不相容的，因此就發生了利害衝突。 同一物種的成員也是肉做的，但為什麼同類相食的情況相對來說這樣少呢？這種情況我們在黑頭鷗中見到過，成年鷗有時要吃自己物種的幼鷗。但我們從未見到成年的肉食動物為吞食自己物種的其他成年動物而主動去追逐它們。為什麼沒有這種現象呢？我們仍舊習慣於按照物種利益的進化觀點去思考問題，以致我們時常忘記擺出這樣完全有道理的問題：為什麼獅子不去追捕其他獅子？還有一個人們很少提出的其實是很好的問題：羚羊為什麼見到獅子就逃，而不進行回擊呢？ 獅子之所以不追捕獅子是因為那樣做對它們來說不是一種ESS。同類相食的策略是不穩定的，其原因和前面所舉例子中的鷹策略相同。遭到反擊的危險性太大了。而在不同物種的成員之間的競爭中，這種反擊的可能性要小些，這也就是那麼多的被捕食的動物要逃走而不反擊的道理。這種現象可能源出於這樣的事實：在不同物種的兩隻動物的相互作用中存在一種固有的不對稱現象，而且其不對稱的程度要比同一物種的成員之間大。競爭中的不對稱現象凡是強烈的，ESS一般是以不對稱現象為依據的有條件的策略。如果你比對手小，就逃走；如果你比對手大，就進攻，這種類型的策略很可能在不同物種成員之間的競爭中得到發展，因為可以利用的不對稱現象非常之多。獅子和羚羊通過進化上的趨異過程而形成了一種穩定性，而競爭中本來就有的不對稱現象也因此變得日益加強。追逐和逃跑分別變成它們各自的高超技巧。一隻突變型羚羊如果採取了對峙並搏鬥的策略來對付獅子，它的命運同那些消失在地平線上的其他羚羊相比，可能要不妙得多。 我總是有一種預感，我們可能最終會承認ESS概念的發明，是自達爾文以來進化理論上最重要的發展之一。凡是有利害衝突的地方，它都適用，這就是說幾乎在一切地方都適用。一些研究動物行為的學者沾染了侈談社會組織的習慣。他們動輒把一個物種的社會組織看作是一個具備作為實體的條件的單位，它享有生物學上的有利條件。我所舉的統治集團就是一例。我相信，混跡於生物學家有關社會組織的大量論述中的那些隱蔽的群體選擇主義的各種假定，是能夠辨認出來的。史密斯的ESS概念使我們第一次能夠清楚地看到，一個由許多獨立的自私實體所構成的集合體，如何最終變得像一個有組織的整體。我認為，這不僅對物種內的社會組織是正確的，而對於由許多物種所構成的生態系統以及群落也是正確的。從長遠觀點來看，我預期ESS概念將會使生態學發生徹底的變革。 我們也可以把這一概念運用於曾在第三章擱置下來的一個問題，即船上的槳手（代表體內的基因）需要很好的集體精神這一類比。基因被選擇，不是因為它在孤立狀態下的好，而是由於在基因庫中的其他基因這一背景下工作得好。好的基因應能夠和它必須與之長期共同生活於一系列個體內的其餘基因和諧共存，相互補充。磨嚼植物的牙齒的基因在草食物種的基因庫中是好基因，但在肉食物種的基因庫中就是不好的基因。 我們可以設想一個不矛盾的基因組合，它是作為一個單位被選擇在一起的。在第三章蝴蝶模擬的例子中，情況似乎就是如此。但現在ESS概念使我們能夠看到，自然選擇純粹在獨立基因的水平上如何能夠得到相同的結果，這就是ESS概念的力量所在。這些基因並不一定是在同一條染色體上連接在一起的。 其實，划船的類比還沒達到說明這一概念的程度。它最多只能說明一個近似的概念。我們假定，一個賽艇的全體船員要能真正獲得成功，重要的是獎手必須用言語協調其動作。我們再進一步假定，在槳手庫中，教練能夠選用的槳手，有些只會講英語，有些只會講德語。操英語的獎手並不始終比操德語的槳手好些，也不總是比操德語的槳手差些。但由於通話的重要性，混合組成的槳手隊得勝的機會要少些，而純粹講英語的或純粹講德語的所組成的槳手隊得勝的機會要多些。 教練沒有認識到這點，他只是任意地調配他的槳手，認為得勝的船上的個體都是好的，認為失敗的船上的個體都是差的。如果在教練的槳手庫中，英國人碰巧占壓倒優勢，那麼，船上只要有一個德國人，很可能就會使這條船輸掉，因為無法進行通話；反之，如果在槳手庫中湊巧德國人佔絕對優勢，船上只要有一個英國人，也會使這條船失敗。因此，最理想的一隊船員應處於兩種穩定狀態中任何一種，即要麼全部是英國人，要麼全部是德國人，而絕不是混合陣容。表面上看起來，教練似乎選擇清一色的語言小組作為單位，其實不然，他是根據個體槳手贏得競賽的明顯能力來進行選擇的。而個體贏得競賽的趨向則要取決於候選槳手庫中現有的其他個體。屬於少數的候選槳手會自動受到懲罰，這倒並非因為他們是不好的槳手，而僅僅是由於他們是少數而已。同樣，基因因能相互和諧共存而被選擇在一起，這並不一定說明我們必須像看待蝴蝶的情況那樣，把基因群體也看成是作為單位來進行選擇的。在單個基因低水平上的選擇能給人以在某種更高水平上選擇的印象。 在這一例子中，自然選擇有利於簡單的行為一致性。更為有趣的是，基因之被選擇可能由於它們的相輔相成的行為。以類比法來說明問題，我們可以假定由四個右手划槳手和四個左手划槳手組成的賽艇隊是力量勻稱的理想隊；我們再假定教練不懂得這個道理，他根據功績盲目進行挑選。那麼如果在候選槳手庫中碰巧右手划槳手占壓倒優勢的話，任何個別的左手划槳手往往會成為一種有利因素：他有可能使他所在的任何一條船取得勝利，他因此就顯得是一個好槳手。反之，在左手划槳手佔絕對多數的槳手庫中，右手划槳手就是一個有利因素。這種情況就同一隻鷹在鴿子種群中取得良好成績，以及一隻鴿子在鷹種群中取得良好成績的情況相似。所不同的是，在那裡我們講的是關於個體自私的機器之間的相互作用；而這裡我們用類比法談論的是關於體內基因之間的相互作用。 教練盲目挑選好槳手的最終結果必然是由四個左手划槳手和四個右手划槳手組成的一個理想的槳手隊。表面看起來他好像把這些槳手作為一個完整的、力量勻稱的單位選在一起的。我覺得說他在較低的水平上，即在單獨的候選槳手水平上進行選擇更加簡便省事。四個左手划槳手和四個右手划槳手加在一起的這種進化上穩定狀態（策略一詞在這裡會引起誤解）的形成，只不過是以表面功績為基礎在低水平上進行選擇的必然結果。 基因庫是基因的長期環境。好的基因是作為在基因庫中存活下來的基因盲目地選擇出來的。這不是一種理論，甚至也不是一種觀察到的事實，它不過是一個概念無數次的重複。什麼東西使基因成為好基因才是人們感興趣的問題。我曾講過，建造高效能的生存機器軀體的能力是基因之成為好基因的標準，這是一種初步的近似講法。現在我們必須對這種講法加以修正。基因庫是由一組進化上穩定的基因所形成，這組基因成為一個不受任何新基因侵犯的基因庫。大部分因突變、重新組合或來自外部而出現的基因很快就受到自然選擇的懲罰：這組進化上穩定的基因重新得到恢復。新基因侵入一組穩定的基因偶爾也會獲得成功，即成功地在基因庫中散佈開來。然後出現一個不穩定的過渡階段，最終又形成新的一組進化上穩定的基因發生了某種細微程度的進化。按進犯策略類推，一個種群可能有不止一個可選擇的穩定點，還可能偶爾從一個穩定點跳向另一個穩定點。漸進的進化過程與其說是一個穩步向上爬的進程，倒不如說是一系列的從一個穩定台階走上另一個穩定台階的不連續的步伐。作為一個整體，種群的行為就好像是一個自動進行調節的單位。而這種幻覺是由在單個基因水平上進行的選擇所造成。基因是根據其成績被選擇的，但對成遺的判斷是以基因在一組進化上穩定的基因（即現存基因庫）的背景下的表現為基礎的。 史密斯集中地論述了一些完整個體之間的進犯性相互作用，從而把問題闡明。鷹的軀體和鴿子軀體之間的穩定比率易於想像，因為軀體是我們能夠看得見的大物體。但寄居於不同軀體中的基因之間的這種相互作用猶如冰山的尖頂。而在一組進化上穩定的基因基因庫中，基因之間絕大部分的重要相互作用，是在個體的軀體內進行的。這些相互作用很難看見，因為它們是在細胞內，主要是在發育中的胚胎細胞內發生的。完整的渾然一體的軀體之所以存在，正是因為它們是一組進化上穩定的自私基因的產物。 但我必須回到完整動物之間的相互作用的水平上來，因為這是本書的主題。把個體動物視為獨立的自私機器便於理解進犯行為。如果有關個體是近親兄弟姐妹，堂兄弟姐妹，雙親和子女這一模式也就失去效用。這是因為近親體內有很大一部分基因是共同的。因此，每一個自私的基因卻同時須忠於不同的個體。這一問題留待下一章再加闡明。