장8 제6장 유전적 도덕성

이기적인 유전자란?DNA의 단일 물리적 조각이 아닙니다.원시 수프에서와 마찬가지로 전 세계에 분포된 특정 DNA 조각의 모든 복제품입니다.유전자에 의식적인 목적이 있는 것처럼 이해할 수 있고 필요할 때 과도하게 대중적인 언어를 형식적인 용어로 줄일 자신이 있다고 느낀다면 다음과 같은 질문을 할 수 있습니다: 이기적인 유전자의 목적은 무엇입니까?그 목적은 유전자 풀에서 그 순위를 확장하는 것입니다.기본적으로, 그것은 거주하는 개인이 생존하고 번식하도록 프로그래밍하도록 도와줌으로써 이를 수행합니다.그러나 지금 우리가 강조해야 할 것은 그것이 동시에 여러 개인들에게 존재하는 분산된 주체라는 점이다.이 장의 주요 아이디어는 유전자가 다른 개인에게 존재하는 자신의 사본을 도울 수 있다는 것입니다.그렇다면 상황은 개인의 이타주의처럼 보이지만 그러한 이타주의는 유전적 이기심에 기인한다.

인간에게 알비노 유전자(albino)라는 그런 유전자가 있다고 가정해보자.백색증을 일으킬 수 있는 유전자는 실제로 여러 가지가 있지만 그 중 하나에 대해서만 이야기하고 있습니다.그것은 열성입니다. 즉, 한 개인이 백색증을 앓게 하려면 두 개의 백색증 유전자가 있어야 합니다.20,000명 중 1명꼴로 발생하지만 70명 중 1명 정도는 단일 알비노 유전자를 가지고 있습니다.이 사람들은 백색증을 앓지 않습니다.알비노 유전자는 많은 개체들 사이에 분포되어 있기 때문에 이론적으로 알비노 유전자를 가진 다른 개체에 대해 이타적인 행동을 보이도록 이들 개체를 프로그래밍할 수 있으며, 그렇게 함으로써 유전자 풀에서 자신의 존재를 촉진할 수 있습니다.알비노 유전자에 의해 거주하는 개체 중 일부가 사망하고 그들의 죽음으로 동일한 유전자를 가진 다른 개체가 살아남을 수 있다면 알비노 유전자는 매우 행복해야 합니다.알비노 유전자가 개체 중 하나가 10명의 알비노의 생명을 구할 수 있게 한다면, 그 결과 이타주의자가 사망하더라도 유전자 풀의 증가된 알비노 유전자 수로 인해 그의 죽음이 완전히 보상됩니다.

따라서 우리는 알비노가 서로에게 특히 우호적일 것이라고 기대할 수 있습니까?실제로는 아마 그렇지 않을 것입니다.이 질문의 진상을 밝히기 위해서는 의식적 행위자로서의 유전자라는 은유를 일시적으로 포기할 필요가 있습니다.여기에서 유추는 확실히 오해의 소지가 있기 때문입니다.우리는 다소 길더라도 형식적인 용어를 다시 사용해야 합니다.알비노 유전자는 실제로 생존하거나 다른 알비노 유전자를 돕고 싶어하지 않습니다.그러나 만약 알비노 유전자가 그 개체 중 일부가 다른 알비노에 대해 이타적으로 행동하게 만든다면, 알비노 유전자는 원하든 원하지 않든 결과적으로 유전자 풀에서 자연스럽게 번성하는 경향이 있습니다.그러나 이것이 일어나기 위해서는 유전자가 일부 개체에 대해 두 가지 별도의 영향을 미쳐야 합니다.그것은 일부 개체에게 일반적으로 매우 창백한 안색을 생성하는 영향을 부여할 뿐만 아니라 매우 창백한 안색을 가진 다른 개체에 대해 선택적인 이타적 행동을 나타내는 경향을 개체에게 부여합니다.두 가지 영향을 모두 가진 유전자가 존재한다면 확실히 개체군에서 매우 성공적일 것입니다.

3장에서 강조했듯이 유전자가 여러 가지 영향을 미치는 것은 사실입니다.순전히 이론적인 관점에서 볼 때, 창백한 피부, 녹색 수염 또는 기타 눈에 띄는 것들과 같이 뚜렷하게 볼 수 있는 외부 표시를 개인에게 부여하는 유전자를 갖는 것이 가능합니다. 특히 친근한 경향.그러한 시나리오는 일어날 수 있지만 가능성은 낮습니다.초록 수염은 내향성 발톱이나 다른 특성이 자라는 경향과도 관련이 있을 수 있으며, 초록 수염을 좋아하는 경향은 프리지아 냄새를 맡지 못하는 신체적 결함과도 공존할 수 있습니다.동일한 유전자가 올바른 마커와 올바른 이타적 행동을 모두 생성할 가능성은 낮습니다.그러나 우리가 녹색 수염 이타적 효과라고 부를 수 있는 이 현상은 이론적으로 가능합니다.

녹색 수염과 같은 임의의 선택 표시는 유전자가 다른 개체에서 자신의 복사본을 식별할 수 있는 한 가지 방법일 뿐입니다.다른 방법이 있습니까?아래는 아마도 매우 간단한 접근 방식일 것입니다.이타적 유전자를 가진 개체는 이타적 행동만으로 식별할 수 있습니다.유전자가 이와 같은 말을 할 수 있다면 안녕하세요!A가 물에 빠진 사람을 구하려다가 물에 빠져 죽을 뻔하다가 A를 구하기 위해 뛰어내리면 이 유전자는 유전자 풀에서 번성할 것입니다. A가 다른 사람을 구하려고 한다는 사실 자체가 녹색 수염에 해당하는 기호다.로고가 녹색 턱수염만큼 이상하지는 않지만 여전히 조금은 믿기지 않습니다.유전자는 다른 개체에 존재하는 자신의 사본을 인식하는 그럴듯한 방법을 가지고 있습니까?

대답은 '예'입니다.가까운 친척이 동일한 유전자를 공유할 가능성이 높다는 것을 쉽게 알 수 있습니다.Fisher, J. B. S. Haldane, 특히 Hamilton에 따르면 이것이 부모-자식 이타주의가 그토록 흔한 이유인 것 같다는 주장이 있어 왔습니다.다른 가까운 형제, 자매, 조카, 조카딸 및 혈연 사촌에게도 동일하게 적용됩니다.가까운 친척 10명을 살리기 위해 한 개인이 죽으면 친척에 대한 개인의 이타적 행동을 조작하는 유전자의 한 복사본이 손실될 수 있지만 동일한 유전자의 많은 복사본이 보존됩니다. 이 진술의 대부분은 가까운 친척과 마찬가지로 매우 모호합니다.실제로 우리는 해밀턴이 보여준 것처럼 더 정확할 수 있습니다.1964년에 발표된 사회적 실체의 생태학에 관한 그의 두 편의 논문은 현재까지 가장 중요한 논문 중 하나입니다.나는 왜 일부 개별 생태학자들이 이 두 논문을 무시할 정도로 부주의했는지 이해하려고 애써 왔습니다(개별 생태학에 관한 두 가지 주요 교과서의 1970년 판에는 해밀턴의 이름조차 색인에 포함되지 않았습니다).다행스럽게도 최근 몇 년 동안 그의 견해에 대한 새로운 관심의 징후가 있었습니다.그의 논문은 상당히 난해한 수학을 사용하지만 일부 문제를 지나치게 단순화할 수 있지만 정확한 계산을 통해서가 아니라 직관적으로 기본 원리를 파악하는 것은 어렵지 않습니다.우리가 계산해야 할 것은 확률, 즉 두 사람, 예를 들어 두 자매가 특정 유전자를 공유할 확률입니다.

간결함을 위해 전체 유전자 풀에서 일부 희귀 유전자에 대해 이야기하고 있다고 가정합니다.대부분의 사람들은 관련이 있든 없든 알비노가 되지 않는 유전자를 공유합니다.그러한 유전자가 그렇게 흔한 이유는 알비노가 일반 알비노보다 자연에서 죽을 가능성이 더 높기 때문입니다.예를 들어 햇빛이 그들을 눈부시게 만들어 다가오는 포식자를 놓치기 쉽기 때문입니다.유전자 풀에 있는 알비노가 분명히 좋은 유전자인 알비노를 형성하지 않기 때문에 이점을 얻는 이유는 굳이 설명할 필요가 없습니다.우리는 유전자가 이타적 행동을 보이기 때문에 성공하는 이유에 관심이 있습니다.따라서 적어도 이 진화 과정 초기에는 이러한 유전자가 드물었다고 가정할 수 있습니다.놀랍게도 전체 인구에서 희귀한 유전자가 한 가족에서는 공통적입니다.내 안에는 일반 대중에게 희귀한 유전자가 있고, 당신에게는 일반 대중에게 희귀한 유전자가 있습니다.우리 둘 다 같은 희귀 유전자를 공유할 가능성은 희박합니다.그러나 내 여동생과 내가 특정 희귀 유전자를 공유할 가능성이 높습니다.마찬가지로, 당신의 자매가 당신과 같은 희귀 유전자를 공유할 가능성도 똑같이 좋습니다.이 예에서 기회는 정확히 50%입니다.그 이유는 설명하기 어렵지 않습니다.

당신의 몸에 유전자 G의 사본이 하나 있다고 가정하고, 이는 당신의 아버지나 어머니로부터 물려받은 것이 틀림없습니다(편의를 위해 G가 새로운 변종이거나 당신의 부모 모두가 유전자를 가지고 있거나 또는 당신의 아버지나 어머니는 두 부를 가지고 있었습니다.)당신의 아버지가 그 유전자를 당신에게 물려주었고 그의 몸에 있는 모든 정상적인 체세포에는 G의 사본이 들어 있다고 가정해 봅시다.이제 당신은 남자가 정자를 생산할 때 그의 유전자의 절반을 그 정자에 준다는 것을 기억해야 합니다.따라서 당신의 자매를 만든 정자가 유전자 G를 가질 확률은 50%입니다.반면에 당신의 유전자 G가 당신의 어머니로부터 온다면, 같은 추론에 의해 그녀의 난자의 절반은 G를 포함하고 있습니다.마찬가지로, 당신의 언니는 유전자 G를 갖게 될 확률이 50%입니다.이것은 당신이 100명의 형제자매가 있다면 그들 중 약 50명이 당신의 특정 희귀 유전자 중 하나를 가질 것이라는 것을 의미합니다.그것은 또한 당신이 100개의 희귀 유전자를 가지고 있다면 당신의 형제자매 중 누구라도 50개 정도를 가질 수 있다는 것을 의미합니다.

이 미적분으로 친족 관계의 순서를 계산할 수 있습니다.부모와 자식의 관계가 중요합니다.당신이 유전자 H의 복사본을 한 개 가지고 있다면 당신의 자손 중 한 명이 이 복사본을 가질 확률은 50%입니다. 왜냐하면 당신의 성세포의 절반이 H를 포함하고 모든 자손은 번식된 하나의 생식세포로 구성되기 때문입니다.당신이 유전자 J의 사본을 한 개 가지고 있다면, 당신의 유전자 절반은 아버지에게서, 나머지 절반은 어머니에게서 받았기 때문에 아버지가 하나를 가지고 있을 확률은 50퍼센트입니다.계산의 편의를 위해 두 친척 사이에 유전자가 공유될 가능성을 나타내는 데 사용되는 관련성 지수를 사용합니다.두 형제 사이의 관련성 지수는 유전자의 절반이 다른 형제와 공유되기 때문에 1/2입니다.이것은 평균입니다. 일부 형제는 감수분열의 기회로 인해 유전자의 절반 이상 또는 절반 미만을 공유할 수 있습니다.그러나 부모와 자식 사이의 혈연 관계는 항상 1/2이며 그 이상도 이하도 아닙니다.하지만 매번 처음부터 계산하기에는 너무 번거로울 것입니다.다음은 두 개인 A와 B의 관련성을 계산하는 데 사용할 수 있는 간단한 방법입니다.유언장을 작성하거나 가족 중 특정 구성원이 왜 그렇게 비슷한지 설명해야 하는 경우 이 기능이 도움이 될 수 있습니다.정상적인 상황에서는 이 방법이 효과적이지만 혈족간 교배의 경우에는 적용되지 않는다.특정 종의 곤충도 이 방법에 적합하지 않습니다. 이에 대해서는 아래에서 설명합니다.

먼저 A와 B의 모든 공통 조상이 누구인지 알아보십시오.예를 들어, 한 쌍의 첫 번째 사촌의 공통 조상은 공유 할아버지와 할머니입니다.공통조상을 찾았다면 그의 모든 조상도 A와 B의 공통조상이라는 것은 당연하다.하지만 우리에게는 가장 최근의 공통 조상을 정확히 찾아내는 것으로 충분합니다.이런 의미에서 사촌은 공통 조상이 두 명뿐입니다.B가 A의 직계 친척(예: 그의 증손자)인 경우 우리가 찾고 있는 공통 조상은 A 자신입니다. A와 B의 공통 조상을 찾은 후 다음과 같이 세대 거리를 계산합니다.A에서 시작하여 가계도를 따라 조상을 추적하여 B와 공통된 조상을 찾은 다음 이 공통 조상에서 B까지의 다음 세대까지 세십시오.따라서 가계도에서 A에서 B까지의 총 세대 수는 세대 거리입니다.예를 들어 A가 B의 삼촌이라면 세대간 거리는 3이고 공통조상은 A의 아버지, 즉 B의 할아버지이다.A에서 시작하여 한 세대만 올라가면 공통 조상을 찾은 다음 이 공통 조상에서 두 세대를 세어 B를 얻을 수 있습니다.따라서 생성 간격은 1 + 2 = 3입니다.

어떤 공통 조상을 통해 A와 B 사이의 세대 거리를 찾은 다음, 이 공통 조상과 관련된 A와 B의 관계 부분을 계산하십시오.그 방법은 각 세대간격을 1/2로 하고, 세대간격이 여러 개인 경우에는 1/2의 수를 곱한다.결과 제품은 친족 지수입니다.생성 간격이 3이면 지수는 1/2 X 1/2 X 1/2 또는 (1/2) 3이고 관계 지수는 (1/2) 9입니다. 그러나 이것은 A와 B 사이의 관련성의 부분적인 가치일 뿐입니다.공통 조상이 둘 이상인 경우 각 조상을 통해 친족 관계의 모든 값을 합산합니다.일반적으로 세대 거리는 한 쌍의 개체의 모든 공통 조상에 대해 동일합니다.따라서 A와 B가 어떤 하나의 공통 조상과 얼마나 관련이 있는지 알아낸 후 실제로 조상의 수를 곱하면 됩니다.예를 들어, 사촌은 공통 조상이 2명이고, 각 조상과의 세대 거리가 4이므로, 이들의 관련성 지수는 2(1/2) 4 = 1/8입니다.A가 B의 증손자라면 세대간격은 3이고, 공통 조상의 수는 1(즉, B 자신)이므로 지수는 1 X(1/2) 3 = 1/8이다.유전학적으로 볼 때 사촌은 증손자에 해당합니다.마찬가지로, 당신은 당신의 할아버지(친족은 1 X(1/2) 2 = 1/4)와 같듯이 삼촌(혈족은 2 X(1/2) 3 = 1/4)과 같습니다. 친족관계는 3대째 사촌동생 정도(2X((1/2)8=1/128)로 가장 낮은 확률에 가까워야 한다. 인구의 모든 개인과 동등 A 유전자를 소유할 가능성 3세대 사촌은 이타적 유전자에 대해 완전히 낯선 사람과 관련이 있습니다. 2세대 사촌(관계 1/30 2) 조금 특별합니다. 사촌형제자매는 더욱 특별하다(1/8), 형제자매, 부모자식은 매우 특별하다(1/2), 일란성 쌍둥이 형제자매(1)는 자신과 똑같아요 삼촌과 이모, 조카와 이모의 관계 조카딸, 조부모와 손자녀, 이복형제나 이복자매는 4분의 1입니다. 이제 우리는 친족 이타주의를 나타내는 유전자에 대해 훨씬 더 정확한 용어로 말할 수 있습니다.자신을 희생시키면서 다섯 명의 사촌을 구하기 위해 개체를 조작하는 유전자는 인구에서 번성하지 않지만 다섯 형제 또는 열 명의 사촌을 구하는 유전자는 번성합니다.자신을 희생할 준비가 된 이타적 유전자가 성공하려면 적어도 두 명 이상의 형제자매(자녀 또는 부모) 또는 네 명 이상의 이복 형제자매(삼촌, 숙모, 조카, 조카, 조부모, 손자녀) 또는 여덟 명 또는 더 많은 사촌 등평균적으로 그러한 유전자는 이타주의자 자신의 죽음을 보상하기에 충분한 수로 이타주의자가 구한 개체에서 살아남을 가능성이 높습니다. 개인이 어떤 사람이 자신의 일란성 쌍둥이 형제자매임을 확신할 수 있다면 자신의 복지에 관심을 갖는 것과 마찬가지로 쌍둥이 형제의 복지에도 관심을 가져야 합니다.쌍둥이나 자매의 이타적 행동을 조작하는 유전자는 쌍둥이나 자매의 몸에 동시에 존재합니다.따라서 한 사람이 다른 사람의 생명을 구하기 위해 영웅적으로 죽어도 유전자는 살아남는다.9줄 아르마딜로는 4마리의 새끼를 낳습니다.내가 아는 한, 아기 아르마딜로의 영웅적인 희생 이야기는 한 번도 없었다.그러나 그들은 어떤 종류의 강한 이타적 행동을 가지고 있음에 틀림없다는 지적을 받았습니다.누군가 남미에 가서 그들의 삶을 관찰할 수 있다면 그만한 가치가 있을 것이라고 생각합니다. 이제 우리는 부모의 사랑이 친족 이타주의의 특수한 경우에 불과하다는 것을 알 수 있습니다.유전학의 관점에서 성인 개인은 자신의 자녀를 돌보는 것과 같은 방식으로 자신의 남동생을 돌봐야 합니다.그것을 위해 동생과 아이의 상대 지수는 정확히 동일합니다. 즉, 1/2입니다.유전적 선택에 따르면 개체가 누나 이타성을 나타내도록 조작하는 유전자와 개체를 부모의 이타성을 나타내도록 조작하는 유전자는 개체군에서 동일한 번식 기회를 가져야 합니다.사실, 이 말은 우리가 아래에서 볼 수 있듯이 여러 측면에서 지나치게 단순화한 것이며, 형제자매 사랑은 본질적으로 부모의 사랑보다 훨씬 덜 일반적입니다.하지만 여기서 말하려는 요점은 유전적인 관점에서 볼 때 부모/자식 관계는 형제/자매 관계보다 더 특별한 것이 아니라는 것입니다.사실 유전자를 자녀에게 물려주는 것은 부모이지만, 자매 간에는 이런 일이 일어나지 않습니다.그러나이 사실은 현재 질문과 관련이 없습니다.이것은 두 자매가 같은 아버지와 어머니에게서 물려받은 동일한 유전자의 동일한 사본이기 때문입니다. 어떤 사람들은 이 자연 선택을 집단 선택(집단의 차등 생존) 및 개인 선택(개인의 차등 생존)과 구별하기 위해 혈연 선택이라는 용어를 사용합니다.친족 선택은 가족 내 이타주의의 원인입니다.관계가 가까울수록 선택이 강해집니다.이 용어에는 본질적으로 잘못된 것이 없습니다. 불행하게도 최근의 오용으로 인해 앞으로 수년 동안 생물학자들을 혼란스럽게 할 남용이 발생했기 때문에 우리는 이 용어를 폐기해야 할 수도 있습니다.E. O. Wilson의 Sociobiology: The New Synthesis는 모든 면에서 뛰어난 저작으로 혈족 선택을 그룹 선택의 특수한 형태로 설명합니다.이 책의 다이어그램은 그가 1장에서 내가 사용한 전통적인 의미의 혈족 선택을 개인 선택과 집단 선택 사이의 중간 형태로 이해하고 있음을 분명히 보여줍니다.윌슨 자신의 정의에 따르면 그룹 선택은 개인의 다른 그룹 간의 차별적인 생존을 의미합니다.어떤 의미에서 가족은 특별한 종류의 집단인 것이 사실입니다.그러나 윌슨의 주장이 시사하는 바는 가족과 비가족 사이의 구분선이 확정된 것이 아니라 수학적 개연성의 문제라는 것입니다.해밀턴의 이론은 동물이 가족 구성원 모두에게 이타적 행동을 보여야 한다고 제안하지 않습니다.그리고 다른 동물들에게 이기적인 행동을 보입니다.가족과 비가족 사이에 명확한 구분선이 없습니다.예를 들어, 두 번째 사촌이 가족 서클에 포함되어야 하는지 여부를 결정할 필요가 없습니다.우리는 단지 2세대 사촌들이 아이나 형제가 받아들이는 이타주의의 16분의 1 정도의 이타주의를 받아들일 수 있다고 생각할 뿐입니다.확실히 혈연 선택은 집단 선택의 특별한 표현이 아니라 유전적 선택의 특별한 결과입니다. 혈족 선택에 대한 윌슨의 정의에는 훨씬 더 심각한 결함이 있습니다.그는 의식적으로 자녀를 배제합니다. 그들은 가까운 친척이 아닙니다!물론 그는 자녀가 부모의 살과 피라는 것을 잘 알고 있지만, 부모가 자녀를 돌보는 이타적 배려를 설명하기 위해 혈연 선택 이론을 인용하고 싶지는 않습니다.물론 그는 자신이 좋아하는 단어를 정의할 권리가 있지만 이 정의는 사람들을 매우 혼란스럽게 만듭니다.차라리 Wilson이 그의 예리하고 광범위한 작업의 두 번째 판에서 정의를 수정하기를 바랍니다.유전적 관점에서 볼 때, 부모의 사랑과 남매 이타주의는 정확히 같은 이유로 설명될 수 있습니다. 수혜자에게 이타적 유전자가 존재할 가능성이 높습니다. 나는 독자들이 위의 다소 공격적인 의견을 용서하기를 바랍니다.그리고 나는 빨리 돌아서서 사업으로 돌아갈 것입니다.지금까지 문제를 어느 정도 지나치게 단순화했으며 이제 문제를 좀 더 구체적으로 만들려고 합니다.위에서 나는 일정한 혈족 관계에 있는 가까운 친척을 일정 수 구출하기 위한 자기 희생 유전자에 대해 평이한 언어로 말했습니다.분명히 실생활에서 우리는 동물이 실제로 얼마나 많은 친척을 구조하고 있는지 계산한다고 가정할 수 없습니다.그들이 자신의 형제나 사촌이 누구인지 정확히 알 수 있는 방법이 있다고 해도 우리는 동물들이 머릿속에서 해밀턴식 계산을 하고 있다고 가정할 수 없었습니다.실생활에서 특정 자살 행동과 특정 구조 행동은 자신과 다른 개인의 죽음에 대한 통계적 위험으로 대체되어야 합니다.자신에 대한 위험이 최소화된다면 3세대 사촌이라도 구할 가치가 있습니다.게다가 당신과 당신이 구하려는 친척은 언젠가는 모두 죽을 것이고 모든 개인은 보험 통계학자가 추정한 추정 수명을 가지고 있지만 그 추정은 오류가 있을 수 있습니다.똑같이 가까운 혈족이 둘 있는데 한 사람은 죽어 가고 다른 한 사람은 청년이라면 전자의 생명을 구하는 것보다 후자의 생명을 구하는 것이 미래의 유전자 풀에 더 큰 영향을 미칠 것입니다. 그 깔끔한 대칭 미적분은 친족 지수를 계산할 때 추가 조정이 필요합니다.유전학적으로 조부모와 손자는 유전자의 4분의 1을 공유하기 때문에 같은 이유로 서로를 이타적으로 대합니다.그러나 손자의 기대 수명이 길면 손자에 대한 조부모의 이타적 행동을 조작하는 유전자가 조부모에 대한 손자의 이타적 행동을 조작하는 유전자보다 더 유리하게 선택된다.젊은 먼 친척을 돕는 순 이익은 더 나이가 많은 가까운 친척을 돕는 순 이익을 능가할 가능성이 높습니다(그런데 조부모가 손주보다 기대 수명이 반드시 짧은 것은 아닙니다. 높은 영아 사망률 종에서는 그 반대일 수 있습니다. 경우). 보험 통계의 비유를 조금 확장하면 개인을 생명 보험의 인수자로 생각할 수 있습니다.개인은 자신이 소유한 재산의 일부를 자금으로 사용하여 다른 개인의 삶에 투자할 수 있습니다.그는 자신과 개인 간의 친족 관계를 고려하고 기대 수명 측면에서 개인이 자신과 비교하여 좋은 보험 정책인지 여부를 고려합니다.엄밀히 말해서 우리는 예상 수명 또는 더 엄격하게는 가까운 미래에 유전자에 도움이 되는 일반적인 능력보다는 예상 생식 능력이라는 용어를 사용해야 합니다.그러면 이타적 행동이 발달하기 위해서는 이타적 행위자가 부담하는 위험이 수혜자의 순편익과 친족 지수의 곱보다 작아야 합니다.위험과 이익은 내가 복잡한 보험 통계라고 부르는 방식으로 계산되어야 합니다. 하지만 형편없는 생존 기계에서 어떻게 그런 복잡한 계산을 기대할 수 있겠습니까!특히 서두르는 것은 말할 것도 없고요.심지어 위대한 수학적 생물학자 Haldane(1955년 논문에서 물에 빠진 친족을 구출하여 유전자의 재생산을 가정함으로써 해밀턴보다 앞선 사람)은 다음과 같이 말했습니다. 나 자신에게 약간의 위험).그러나 Haldane은 다행히도 생존 기계가 자신의 머리 속에서 의식적으로 이러한 계산을 수행한다고 가정할 필요가 없다는 것을 잘 알고 있습니다.우리가 실제로 로그로 작업하고 있다는 사실을 깨닫지 못한 채 슬라이드 룰을 사용하는 것과 같습니다.동물은 복잡한 계산을 수행한 것처럼 행동하는 방식으로 태어날 수 있습니다. 이러한 상황은 실제로 상상하기 어렵지 않습니다.한 사람이 공을 공중으로 높이 던진 다음 마치 이전에 공의 궤적을 예측하는 일련의 미분 방정식을 풀었던 것처럼 공을 잡습니다.그는 아마도 미분 방정식에 대해 아무것도 모르고 미분 방정식이 무엇인지 알고 싶지 않을 것입니다. 그러나 그것은 그의 던지고 잡는 기술에 영향을 미치지 않습니다.어떤 잠재의식 수준에서 그는 수학적 계산과 기능적으로 동일한 작업을 수행했습니다.마찬가지로 어떤 사람이 어려운 결정을 내리기를 원한다면 먼저 다양한 장단점을 따져보고 이 결정이 가져올 수 있다고 상상할 수 있는 모든 결과를 고려합니다.그의 결정은 기능적으로 컴퓨터가 수행하는 것과 같은 일련의 가중 계산과 동일합니다. 일반적인 생존 기계가 이타적으로 행동할지 여부를 결정하는 방법을 시뮬레이션하도록 컴퓨터를 프로그래밍하려면 대략 다음과 같이 진행할 것입니다. 동물이 할 수 있는 모든 가능한 행동의 목록을 만든 다음 별도의 가중치 알고리즘은 이러한 각 행동 모드에 대해 프로그래밍됩니다.모든 종류의 이익에는 긍정적인 신호가 주어지고 모든 종류의 위험에는 부정적인 신호가 주어집니다.그런 다음 가중치가 적용됩니다. 즉, 각 혜택과 위험에 적절한 친족 지수를 곱합니다.그런 다음 얻은 숫자를 더하십시오.. 계산의 편의를 위해 처음에는 연령 및 건강 상태와 같은 다른 측면의 가중치를 고려하지 않습니다.개인은 자신에 대해 1의 친족 지수를 가지고 있기 때문에(즉, 그는 자명한 자신의 유전자를 100% 가지고 있음), 그에 대한 모든 위험과 이점을 할인할 필요가 없습니다. 즉, 계산에서 전체 가중치를 부여합니다. .이런 식으로 각 가능한 행동 패턴의 합계는 대략 다음과 같습니다. 행동 패턴의 순 이익 = 자신에 대한 이익 - 자신에 대한 위험 + 한 쌍의 형제의 이익 - 한 쌍의 위험 두 쌍의 형제 + 하나/ 다른 형제에게 두 가지 혜택 - 다른 형제에게 1/2 위험 + 사촌에게 1/8 혜택 - 사촌에게 1/8 위험 + 자녀에게 1/2 혜택 - 1/2 혜택 아이들에게 위험 +. 이 합계를 해당 행동 패턴에 대한 Net Benefit Score라고 합니다.그런 다음 모델 동물은 목록에 있는 각 대체 행동 패턴에 대한 점수를 계산합니다.결국 순이익이 가장 큰 행동 패턴에 따라 행동하기로 결정합니다.모든 점수가 부정적이더라도 이 원칙에 따라 선택해야 합니다. 즉, 피해가 가장 적은 행동 방식을 선택해야 합니다.모든 실질적인 행동에는 필연적으로 다른 일에 사용될 수 있는 에너지와 시간의 소비가 수반된다는 점을 기억해야 합니다.미적분학에서 아무것도 하지 않는 것의 순이익이 가장 크다는 것을 보여주면 모델 동물은 아무것도 하지 않는 것입니다. 다음은 컴퓨터 시뮬레이션이 아닌 자기 독백 형식의 매우 간단한 예입니다.나는 동물이고 함께 자라는 8개의 버섯을 발견했습니다.먼저 버섯의 영양가를 고려하고 독성이 있을 수 있는 약간의 위험을 고려하여 각 버섯의 가치는 약 +6 단위(이 단위는 이전 장에서와 같이 임의로 선택됨)로 추정합니다.버섯의 크기가 커서 기껏해야 세 개밖에 못 먹었습니다.음식을 달라고 소리치고 내가 찾은 것을 다른 동물들에게 말해야 할까요?누가 내 소리를 들을 수 있니?형제 B(나와 1/2 혈연관계), 사촌 C(1/8 혈연관계), D(실제로 혈연관계가 아니어서 나와의 친화지수가 너무 작아서 사실상 다음과 같이 사용할 수 있음) .내가 조용히 있으면 내가 먹을 수 있는 모든 버섯은 +6, 다 먹으면 +18입니다.음식에 대한 외침이 있으면 내가 얼마나 많은 순이익을 얻었는지 알아내야 합니다.8개의 버섯은 4등분으로 나에게는 내가 먹는 1개는 순이익 + 12개이지만 형제와 사촌이 먹는 2개의 버섯도 같은 유전자를 가지고 있기 때문에 나에게 이익이 될 것입니다. 저 같은.실제 총점은 (1 X 12) + (1/20 X 12) + (1/8 X 12) + (x 12) = 19입니다.다섯째, 이기적인 행위로 인한 순 이득은 18입니다.그 차이는 작지만 이득과 손실은 분명합니다.그래서 음식이 있다고 외쳐봅니다.이 경우 나의 이타적 행동은 나의 이기적인 유전자에 보답한다. 위의 단순화된 예에서 나는 개별 동물이 유전자의 최선의 이익이 무엇인지 알아낼 수 있다고 가정했습니다.실제로 일어나는 일은 유전자 풀이 개인에게 영향을 미치는 유전자로 가득 차 있다는 것입니다. 그 결과 개인은 이 계산이 미리 수행된 것처럼 행동합니다. 어쨌든 이 계산의 결과는 예비적인 첫 번째 근사치일 뿐이며 여전히 이상적인 답과는 거리가 멉니다.이 계산 방법은 개인의 나이와 같은 요소를 포함하여 많은 것을 무시합니다.또한, 내가 방금 배불리 식사를 하고 이제 최대 한 개의 버섯만 먹을 수 있다면, 배가 고플 때보다 음식이 있다고 소리치는 것이 나에게 훨씬 더 큰 이득이 될 것입니다.이 미적분학의 품질은 가능한 모든 이상적인 상황에 대해 무한정 점진적으로 향상될 수 있습니다.그러나 동물은 이상적인 환경에서 살지 않으며 실제 동물이 가장 적절한 결정을 내릴 때 모든 세부 사항을 고려할 것이라고 기대할 수 없습니다.우리는 자연에서 관찰과 실험을 통해 실제 동물이 손익 분석에서 이상에 얼마나 근접하는지 발견해야 합니다. 주관적인 상상의 몇 가지 예를 들어 너무 멀리 벗어나지 않기 위해 잠시 다시 유전자의 언어를 사용합시다.살아있는 몸은 살아남는 유전자에 의해 프로그래밍된 기계입니다.생존하는 유전자는 특정 조건에서 생존합니다.일반적으로 이러한 조건은 종의 이전 환경을 특징짓는 경향이 있습니다.따라서 이익과 손실의 추정은 인간이 결정을 내리는 것과 마찬가지로 과거 경험을 기반으로 합니다.그러나 여기에 언급된 경험은 유전자 경험의 특별한 의미, 더 구체적으로는 이전 유전자 생존의 조건을 가지고 있습니다(유전자는 또한 생존 기계에 학습 능력을 부여하기 때문에 이득과 손실의 일부 추정치는 개인적인 경험을 기반으로).조건이 극적으로 변하지 않는 한 이러한 추정치는 신뢰할 수 있으며 생존 기계는 일반적으로 올바른 결정을 내리는 경향이 있습니다.조건이 급격하게 변하면 생존 기계는 종종 잘못된 결정을 내리고 유전자가 대가를 치릅니다.인간도 틀릴 가능성이 높은 오래된 데이터를 기반으로 결정을 내립니다. 친족 추정도 잘못되고 신뢰할 수 없습니다.위의 단순화된 계산 중 일부에서 생존 기계는 누가 자신과 관련이 있고 그 관계가 얼마나 가까운지 알고 있다고 합니다.실생활에서 이와 관련하여 정확히 무슨 일이 일어나고 있는지 아는 것이 때때로 가능하지만 일반적으로 친밀도는 평균으로만 추정할 수 있습니다.예를 들어, 우리는 A와 B가 이복형제이거나 이복형제이거나 완전한 형제일 수 있다고 가정합니다.그들 사이의 친족 지수는 1/4 또는 1/2이며 정확한 관계를 확신할 수 없기 때문에 유효한 지수는 평균, 즉 3/8입니다.모두 한 어머니에게서 태어난 것이 확실하지만 한 아버지에게서 태어날 확률이 1/10이라면 이복형제일 확률은 90%, 친형제일 확률은 10%이므로 유효한 지수는 1/10 X 1/2 + 9/10 X 1/4 =입니다.이백칠십오. 하지만 확률이 90%라고 하면 누가 그런 추정을 했습니까?우리는 오랫동안 현장 연구에 종사한 인간 박물학자를 의미합니까, 아니면 동물 자체를 의미합니까?운이 좋으면 두 추정의 결과가 크게 다르지 않을 수 있습니다.이를 이해하려면 동물이 실생활에서 가장 가까운 친척이 누구인지 추정하는 방법을 고려해야 합니다. 우리는 우리가 그들의 이름을 들었기 때문에, 정식으로 결혼하는 습관이 있고, 기록과 기억력이 좋기 때문에 친척이 누구인지 압니다.많은 사회 인류학자들은 그들이 연구하는 사회의 친족 관계에 관심을 가집니다.그들은 진정한 유전적 혈연관계를 말하는 것이 아니라 주관적이고 자란 혈연관계 개념을 언급하고 있습니다.인간의 관습과 부족 의식은 종종 친족 관계를 강조하고, 조상 숭배가 널리 퍼져 있으며, 가족의 의무와 충성심이 인간의 삶을 지배합니다.클랜 벤데타와 가족 간 불화는 해밀턴 유전학을 기반으로 쉽게 설명됩니다.亂倫的禁忌表明人類具有深刻的親緣關係意識，儘管亂倫禁忌在遺傳上的好處與利他主義無關。它大概與近親繁殖能產生隱性基因的有害影響有關。 （出於某種原因，很多人類學家不喜歡這個解釋。） 野獸怎能知道誰是它們的親屬呢？換言之，它們遵循什麼樣的行為準則便可以間接地獲得似乎是有關親緣關係的知識呢？提出對親屬友好這條準則意味著以未經證明的假定作為論據，因為事實上如何辨認親屬這個問題尚未解決。野獸必須從它們的基因那裡取得一條簡明的行動準則：這條準則不牽涉到對行動的終極目標的全面認識，但它卻是切實可行的，至少在一般條件下是如此。我們人類對準則是不會感到陌生的，準則具有的約束力是如此之大，以致如果我們目光短淺的話，我們就盲目服從這些準則，即使我們清楚地看到它們對我們或其他任何人都無好處。例如，一些信奉正教的猶太人或伊斯蘭教徒情願餓死而不違反不吃豬肉的準則。在正常的情況下，野獸可以遵循什麼樣的準則以便間接地使它們的近親受益呢？ 如果動物傾向於對外貌和它們相像的個體表現出利他行為，它們就可能間接地為其親屬做一點好事。當然這在很大程度上要取決於有關物種的具體情況。不管怎樣，這樣一條準則會導致僅僅是統計學上的正確的決定。如果條件發生變化，譬如說，如果一個物種開始在一個大得多的類群中生活，這樣的準則就可能導致錯誤的決定。可以想像，人們有可能把種族偏見理解為是對親屬選擇傾向不合理地推而廣之的結果：即把外貌和自己相像的個體視為自己人、並歧視外貌和自己不同的個體的傾向。 在一個其成員不經常遷居或僅在小群體中遷居的物種中，你偶然遇到的任何個體很可能是你的相當接近的近親。在這樣的情況下，對你所遇見的這個物種的任何成員一律以禮相待這條準則可能具有積極的生存價值，因為凡能使其個體傾向於遵循這條準則的基因，可能會在基因庫中興旺起來。經常有人提到猴群和鯨群中的利他行為，道理即在於此。鯨魚和海豚如果呼吸不到空氣是要淹死的。幼鯨以及受傷的鯨魚有時無力游上水面，為了援救它們，鯨群中的一些同伴就會把它們托出水面。有人曾目睹過這種情景。鯨魚是否有辦法識別它們的近親，我們無從知道，但這也許無關緊要，情況可能是，鯨群中隨便哪一條都可能是你的近親，這種總的概率是如此之大，使利他行為成為一種合算的行為。順便提一下，曾經發生過這樣一件事：一條野生海豚把一個在游泳的快要淹死的人救了起來，這個傳聞據說非常可靠。這種情況我們可以看作是魚群錯誤地運用了援救快要淹死的成員這條準則。按照這條準則的定義，魚群裡快要淹死的成員可能是這樣的：掙扎在接近水面處一條長長的快要窒息的東西。 據說成年的狒狒為了保護它的夥伴免受豹子之類食肉獸的襲擊而甘冒生命的危險。一般說來，一隻成年的雄狒狒大概有相當多的基因儲存在其他狒狒體內。一個基因如果這樣說：喂，如果你碰巧是一個成年的雄狒狒，你就得保衛群體，打退豹子的進攻，它在基因庫中會興旺起來。許多人喜歡引用這個例子；但在這裡，我認為有必要補充一句，至少有一個受到尊敬的權威人士所提供的事實同此卻大有逕庭。據她說，一旦豹子出現，成年雄狒狒總是第一個逃之夭夭。 雛雞喜歡跟著母雞在雞群中覓食。它們的叫聲主要有兩種。除了我上面提到過的那種尖銳的吱吱聲外，它們在啄食時會發出一種悅耳的嘁嘁喳喳聲。吱吱聲可以喚來母雞的幫助，但其他雛雞對這種吱吱聲卻毫無反應。另一方面，嘁嘁喳喳聲能引起其他小雞的注意。就是說，一隻雛雞找到食物後就會發出嘁嘁喳喳聲把其他的雛雞喚來分享食物。按照前面假設的例子，嘁嘁喳喳聲就等於是有食物的叫聲。像那個例子一樣，雛雞所表現的明顯的利他行為可以很容易地在近親選擇的理論裡找到答案。在自然界裡，這些雛雞都是同胞兄弟姐妹。操縱雛雞在發現食物時發出嘁嘁喳喳聲的基因會擴散開來，只要這只雛雞由於發出叫聲後承擔的風險少於其他雛雞所得淨收益的一半就行了。由於這種淨收益由整個雞群所共享，而雞群的成員在一般情況下不會少於兩隻，不難想見，其中一隻在發現食物時發出叫聲總是合算的。當然，在家裡或農場裡，養雞的人可以讓一隻母雞孵其他母雞的蛋，甚至火雞蛋或鴨蛋。這時，這條準則就不靈了。但母雞和它的雛雞都不可能發覺其中底細的。它們的行為是在自然界的正常條件影響下形成的，而在自然界裡，陌生的個體通常是不會出現在你的窩裡的。 不過，在自然界裡，這種錯誤有時也會發生。在那些群居的物種中，一隻怙恃俱失的幼獸可能被一隻陌生的雌獸所收養，而這只雌獸很可能是一隻失去孩子的母獸。猴子觀察家往往把收養小猴子的母猴稱為阿姨。在大多數情況下，我們無法證明它真的是小猴子的阿姨或其他親屬。如果猴子觀察家有一點基因常識的話，他們就不會如此漫不經心地使用像阿姨之類這樣重要的稱呼。收養幼獸的行為儘管感人至深，但在大多數情況下我們也許應該把這種行為視為一條固有準則的失靈。這是因為這只慷慨收養孤兒的母獸並不給自己的基因帶來任何好處。它在浪費時間和精力，而這些時間和精力本來是可以花在它自己的親屬身上，尤其是它自己未來的兒女身上。這種錯誤大概比較罕見，因此自然選擇也認為不必操心去修訂一下這條準則，使母性具有更大的選擇能力。再說，這種收養行為在大多數情況下並不常見，孤兒往往因得不到照顧而死去。 有一個有關這種錯誤的極端例子，也許你可能認為與其把它視為違反常情的例子，倒不如把它視為否定自私基因理論的證據。有人看見過一隻失去孩子的母猴偷走另外一隻母猴的孩子，並撫養它。在我看來，這是雙重的錯誤，因為收養小猴的母猴不但浪費自己的時間，它也使一隻與之競爭的母猴得以卸掉撫養孩子的重擔，從而能更快地生育另一隻小猴子。我認為，這個極端的例子值得我們徹底探究。我們需要知道這樣的情況具有多大的普遍性，收養小猴的母猴和小猴之間的平均親緣關係指數是多少；這個小猴的親生母親的態度怎樣它們的孩子竟會被收養畢竟對它有好處；母猴是不是故意蒙哄憨直的年輕雌猴，使之樂於撫養它們的孩子？（也有人認為收養或誘拐小猴子的雌猴可以從中獲得可貴的撫養小孩的經驗。） 另外一個蓄意背離母性的例子，是由布谷烏及其他寄孵鳥（brood-parasites）在其他鳥窩生蛋的鳥提供的。布谷鳥利用鳥類親代本能地遵守的一條準則：對坐在你窩裡的任何小鳥以禮相待。且莫說布谷鳥，這條準則在一般情況下是能夠產生其預期效果的，即把利他行為的受益者局限在近親的範圍之內；這是因為鳥窩事實上都是孤立的，彼此之間總有一段距離，在你自己窩裡的幾乎可以肯定是你生育的小鳥。成年的鯖鷗（herring gulls）不能識別自己所生的蛋，它會愉快地伏在其他海鷗的蛋上，有些做試驗的人甚至以粗糙的土製假蛋代替真蛋，它也分辨不出，照樣坐在上面。在自然界，蛋的識別對海鷗而言並不重要，因為蛋不會滾到幾碼以外的鄰居的鳥窩附近。不過，海鷗還是識別得出它所孵的小海鷗。和蛋不一樣，小海鷗會外出溜躂，弄得不好，可能會走到大海鷗的窩附近，常常因此斷送了性命。這種情況在第一章裡已經述及。 另一方面，海鳩卻能根據蛋上小斑點的式樣來識別自己的蛋。在孵卵時，它們對其他鳥類的蛋絕不肯一視同仁。這大概由於它們築巢於平坦的岩石之上，蛋滾來滾去有混在一起的危險。有人可能要問，它們孵蛋時為什麼要區別對待呢？如果每一隻鳥都不計較這是誰家的蛋，只要有蛋就孵，結果還不是一樣嗎？這其實就是群體選擇論者的論點。試設想一下，如果一個把照管小鳥作為集體事業的集團得到發展，結果會怎樣呢？海鳩平均每次孵一卵，這意味著一個集體照管小鳥的集團如果要順利發展，那麼每一隻成年的海鳩都必須平均孵一隻蛋。假使其中一隻弄虛作假，不肯孵它那隻蛋，它可以把原來要花在孵蛋上的時間用於生更多的蛋，這種辦法的妙處在於，其他比較傾向於利他行為的海鳩自然會代它照管它的蛋。利他行為者會忠實地繼續遵循這條準則：如果在你的鳥窩附近發現其他鳥蛋，把它拖回來並坐在上面。這樣，欺騙基因得以在種群中興旺起來，而那些助人為樂的代管小鳥的集團最終要解體。 有人會說，如果是這樣的話，誠實的鳥可以採取報復行動，拒絕這種敲詐行為，堅決每次只孵一蛋，絕不通融。這樣做應該足以挫敗騙子的陰謀，因為它們可以看到自己的蛋依然在岩石上，其他的鳥都不肯代勞孵化。它們很快就會接受教訓，以後要老實一些。可惜的是，事情並不是這樣。根據我們所作的假設，孵蛋的母鳥並不計較蛋是誰家生的，如果誠實的鳥把這個旨在抵制騙子的計劃付諸實施的話，那些無人照管的蛋既可能是騙子的蛋，但同樣也可能是它們自己的蛋。在這種情況下，騙子還是合算的，因為它們能生更多的蛋從而使更多的後代存活下來。誠實的海鳩要打敗騙子的唯一辦法是：認真區分自己的蛋和其他的鳥蛋，只孵自己的蛋。也就是說，不再做一個利他主義者，僅僅照管自己的利益。 用史密斯的話來說，利他的收養策略不是一種進化上的穩定策略。這種策略不穩定，因為它比不上那種與之匹敵的自私策略。這種自私策略就是生下比其他鳥來得多的蛋，然後拒絕孵化它們。但這種自私的策略本身也是不穩定的，因為它所利用的利他策略是不穩定的，因而最終必將消失。對一隻海鳩來說，唯一具有進化意義的穩定策略是識別自己的蛋，只孵自己的蛋，事實正是這樣。 經常受到布谷鳥的寄生行為之害的一些鳴禽種類作出了反擊。但它們並不是學會了從外形上識別自己的蛋，而是本能地照顧那些帶有其物種特殊斑紋的蛋。由於它們不會受到同一物種其他成員的寄生行為之害，這種行為是行之有效的。但布谷鳥反過來也採取了報復措施，它們所生的蛋在色澤上、體積上和斑紋各方面越來越和寄主物種的相像。這是個欺詐行為的例子，這種行徑經常取得成效。就布谷鳥所生的蛋而言，這種形式的進化上的軍備競賽導致了擬態的完美無缺。我們可以假定，這些布谷鳥的蛋和小布谷鳥當中會有一部分被識破，但未被識破的那部分畢竟能存活並生下第二代的布谷鳥蛋。因此，那些操縱更有效的欺詐行為的基因在布谷鳥的基因庫中興旺起來。同樣，那些目光敏銳，能夠識別布谷鳥蛋的擬態中任何細小漏洞的寄主鳥類就能為它們自己的基因庫作出最大的貢獻。這樣，敏銳的、懷疑的目光就得以傳給下一代。這是個很好的例子，它說明自然選擇如何能夠提高敏銳的識別力，在我們這個例子裡，另一個物種的成員正竭盡所能，企圖蒙蔽識別者，而自然選擇促進了針對這種蒙蔽行為的識別力。 現在讓我們回過頭來對兩種估計進行一次比較：第一種是一隻動物對自己與群體其他成員之間的親緣關係的估計；第二種是一位從事實地研究的內行的博物學家對這種親緣關係的估計。伯特倫（B．Bertram）在塞侖格提國家公園研究獅子生態多年。以他在獅子生殖習慣方面的知識為塞礎，他對一個典型獅群中各個體之間的平均親緣關係進行了估計。他是根據如下的事實進行估計的：一個典型的獅群由七隻成年母獅和兩隻成年雄獅組成。母獅是獅群中比較穩定的成員，雄獅是流動的，經常由一個獅群轉到另一個獅群。這些母獅中約有一半同時產仔並共同撫育出生的幼獅。因此，很難分清哪一隻幼獅是哪一隻母獅生的。一窩幼獅通常有三隻，獅群中的成年雄獅平均分擔做父親的義務。年輕的母獅留在獅群中，代替死去的或出走的老母獅。年輕的雄獅一到青春期就被逐出家門。它們成長後三三兩兩結成一夥，到處流浪，從一個獅群轉到另外一個獅群，不大可能再回老家。 以這些事實以及其他假設為依據，你可以看到我們有可能算出一個典型獅群中兩個個體之間的親緣關係的平均指數。伯特倫演算的結果表明，任意挑選的一對雄獅的親緣關係指數是．二十二，一對母獅是．十五。換句話說，屬同一獅群的雄獅平均比異父或異母兄弟的關係稍為疏遠一些，母獅則比第一代堂姐妹接近一些。 當然，任何一對個體都可能是同胞兄弟，但伯特倫無從知道這一點，獅子自己大概也不會知道。另一方面，伯特倫估計的平均指數，在某種意義上說，獅子是有辦法知道的。如果這些指數對一個普通的獅群來說真的具有代表性，那麼，任何基因如能使雄獅自然傾向於以近乎對待其異父或異母兄弟的友好方式對待其他雄獅，它就具有積極的生存價值。任何做得過分的基因，即以更適合於對待其同胞兄弟那樣的友好方式對待其他雄獅的話，在一般情況下是要吃虧的，正如那些不夠友好的，把其他雄獅當作第二代堂兄弟那樣對待的雄獅到頭來也要吃虧一樣。如果獅子確實像伯特倫所講的那樣生活，而且這一點也同樣重要它們世世代代一直是這樣生活的，那麼，我們可以認為，自然選擇將有利於適應典型獅群的平均親緣關係那種水平的利他行為。我在上面講過，動物對親緣關係的估計和內行的博物學家的估計到頭來是差不多的，我的意思就在於此。 我們因此可以得出這樣的結論：就利他行為的演化而言，真正的親緣關係的重要性可能還不如動物對親緣關係作出的力所能及的估計。懂得這個事實就懂得在自然界中，父母之愛為什麼比兄弟／姐妹之間的利他行為普遍得多而且真誠得多，也就懂得為什麼對動物而言其自身利益比甚至幾個兄弟更為重要。簡單地說，我的意思是，除了親緣關係指數以外，我們還要考慮肯定性的指數。儘管父母／子女的關係在遺傳學的意義上說，並不比兄弟／姐妹的關係來得密切，它的肯定性卻大得多。在一般情況下，要肯定誰是你的兄弟就不如肯定誰是你的子女那麼容易。至於你自己是誰，那就更容易肯定了。 我們已經談論過海鳩之中的騙子，在以後的幾章裡，我們將要談到說謊者、騙子和剝削者。在這個世界上，許多個體為了本身的利益總是伺機利用其他個體的親屬選擇利他行為，因此，一個生存機器必須考慮誰可以信賴，誰確實是可靠的。如果B確實是我的小弟弟，我照顧它時付出的代價就該相當於我照顧自己時付出的代價的一半，或者相當於我照顧我自己的孩子時付出的代價。但我能夠像我肯定我的兒子是誰那樣肯定它是我的小弟弟嗎？我如何知道它是我的小弟弟呢？ 如果C是我的同卵孿生兄弟，那我照顧它時付出的代價就該相當於我照顧自己的任何一個兒女的兩倍，事實上，我該把它的生命看作和我自己的生命一樣重要。但我能肯定它嗎？當然它有點像我，但很可能我們碰巧共有同樣的容貌基因。不，我可不願為它犧牲，因為它的基因有可能全部和我的相同，但我肯定知道我體內的基因全部是我的。因此，對我來說，我比它重要。我是我體內任何一個基因所能肯定的唯一的一個個體。再說，在理論上，一個操縱個體自私行為的基因可以由一個操縱個體利他行為，援救至少一個同卵孿生兄弟或兩個兒女或兄弟或至少四個孫子孫女等的等位基因所代替，但操縱個體自私行為的基因具有一個巨大的優越條件，那就是識別個體的肯定性。與之匹敵的以親屬為對象的利他基因可能搞錯對象，這種錯誤可能純粹是偶然的，也可能是由騙子或寄生者蓄意製造的。因此，我們必須把自然界中的個體自私行為視為是不足為奇的，這些自私行為不能單純用遺傳學上的親緣關係來解釋。 在許多物種中，做母親的比做父親的更能識別誰是它們的後代。母親生下有形的蛋或孩子。它有很好的機會去認識它自己的基因傳給了誰。而可憐的爸爸受騙上當的機會就大得多。因此，父親不像母親那樣樂於為撫養下一代而操勞，那是很自然的。在第九章即《兩性之間的爭鬥》那一章裡，我們將看到造成這種情況還有其他的原因。同樣，外祖母比祖母更能識別誰是它的外孫或外孫女，因此，外祖母比祖母表現出更多的利他行為是合乎情理的。這是因為它能識別它的女兒的兒女。外祖父識別其外孫或外孫女的能力相當於祖母，因為兩者都是對其中一代有把握而對另一代沒有把握。同樣舅舅對外甥或外甥女的利益應比叔父或伯父更感關切。在一般情況下，舅舅應該和姑母一樣表現出同樣程度的利他行為。確實，在不貞行為司空見慣的社會裡，舅舅應該比父親表現出更多的利他行為，因為它有更大的理由信賴同這個孩子的親緣關係。它知道孩子的母親至少是它的異父或異母姐妹。合法的父親卻不明真相。我不知道是否存在任何證據，足以證明我提出的種種臆測。但我希望，這些臆測可以起到拋磚引玉的作用，其他的人可以提供或致力於搜集這方面的證據。特別是，社會人類學家或許能夠發表一些有趣的議論吧。 現在回過頭來再談談父母的利他行為比兄弟之間的利他行為更普遍這個事實。看來我們從識別問題的角度來解釋這種現象的確是合理的，但對存在於父母／子女關係本身的根本的不對稱性卻無法解釋。父母愛護子女的程度超過子女愛護父母的程度，儘管雙方的遺傳關係是對稱的，而且親緣關係的肯定性對雙方來說也是一樣的。一個理由是父母年齡較大，生活能力較強，事實上處於更有利的地位為其下一代提供幫助。一個嬰孩即使願意飼養其父母，事實上也沒有條件這樣做。 在父母／子女關係中還有另一種不對稱性，而這種不對稱性不適用於兄弟／姐妹的關係。子女永遠比父母年輕。這種情況常常，如果不是永遠，意味著子女的估計壽命較長。正如我在上面曾強調指出的那樣，估計壽命是個重要的變量。在最最理想的環境裡，一隻動物在演算時應考慮這個變量，以決定是否需要表現出利他行為。在兒童的平均估計壽命比父母長的物種裡，任何操縱兒童利他行為的基因會處於不利地位，因為這些基因所操縱的利他性自我犧牲行為的受益者都比利他主義者自己的年齡大，更近風燭殘年。在另一方面，就方程式中平均壽命這一項而言，操縱父母利他行為的基因則處於相對的有利地位。 我們有時聽到這種說法：親屬選擇作為一種理論是無可非議的，但在實際生活中，這樣的例子卻不多見。持這種批評意見的人只能說是對何謂親屬選擇一無所知。事實上，諸如保護兒童、父母之愛以及有關的身體器官、乳分泌腺、袋鼠的肚囊等等都是自然界裡親屬選擇這條原則在起作用的例子。批評家們當然十分清楚父母之愛是普遍存在的現象，但他們不懂得父母之愛和兄弟／姐妹之間的利他行為同樣是親屬選擇的例子。當他們說他們需要例證的時候，他們所要的不是父母之愛的例證，而是另外的例證。應該承認，這樣的例子是不那麼普遍的。我也曾提出過發生這種情況的原因。我本來可以把話題轉到兄弟／姐妹之間的利他行為上事實上這種例子並不少。但我不想這樣做。因為這可能加深一個錯誤的概念（我們在上面已經看到，這是威爾遜贊成的概念）即親屬選擇具體地指父母／子女關係以外的親緣關係。 這個錯誤概念之所以形成主要有其歷史根源。父母之愛有利於進化之處顯而易見。事實上我們不必等待漢密爾頓指出這一點。自達爾文的時代起，人們就開始理解這個道理。當漢密爾頓證明其他的親緣關係也具有同樣的遺傳學上的意義時，他當然要把重點放在這些其他的關係上。特別是他以螞蟻、蜜蜂之類的群居昆蟲為例。在這些昆蟲裡，姐妹之間的關係特別重要，我們以後還要談到這個問題。我甚至聽到有些人說，他們以為漢密爾頓的學說僅僅適用於昆蟲！ 如果有人不願意承認父母之愛是親屬選擇行為的一個活生生的例子，那就該讓他提出一個廣義的自然選擇學說，這個學說在承認存在父母的利他行為的同時卻不承認存在旁系親屬之間的利他行為。我想他是提不出這樣的學說的。