장11 9장 남녀의 싸움

만약 신체 유전자의 50%가 같다면, 부모와 자식 사이에 이해관계의 갈등이 있다면, 서로 혈연관계가 아닌 배우자 사이에 이해관계의 갈등은 얼마나 심할까요?그들의 유일한 공통점은 자녀에 대한 50%의 유전적 투자입니다.아버지와 어머니 모두 반쪽 자녀의 복지에 관심이 있다는 점을 감안할 때, 이러한 자녀를 양육하는 데 협력하는 것이 두 사람 모두에게 유익할 수 있습니다.한쪽 부모는 각 자녀에게 비용이 많이 드는 자원 투자에 대해 다른 쪽 부모보다 적은 몫을 지불하는 것이 더 낫습니다. 또는 그녀의 유전자는 번식 가능성이 더 큽니다.따라서 우리는 각 배우자가 상대방을 이용하여 상대방이 더 많은 투자를 하도록 강요한다고 말할 수 있습니다.개인에 관한 한, 바람직한 계산은 가능한 한 많은 이성 구성원을 지배하기를 바라는 것입니다. 배우자는 아이들을 크게 키웁니다.앞으로 보게 되겠지만, 일부 종의 수컷은 이미 그렇게 하고 있지만, 다른 종의 수컷도 자녀 양육에 있어서 배우자에게 동등한 책임을 지고 있습니다.Trivers는 특히 성 배우자 간의 관계가 상호 불신과 상호 착취의 관계임을 강조합니다.성적 커플 사이의 상호 관계에 대한 이러한 견해는 개별 생태학자에게는 비교적 새로운 것입니다.우리는 그 전에는 섹스, 짝짓기, 구애를 대부분 공동의 이익을 위한, 심지어 종의 이익을 위한 협력적 모험으로 생각했습니다!

기본으로 바로 돌아가 남성성과 여성성의 근본적인 본질을 탐구해 봅시다.우리는 3장에서 성의 비대칭성을 강조하지 않고 성의 본질에 대해 논의했습니다.우리는 단순히 어떤 동물은 수컷이고 다른 동물은 암컷이라는 것을 인정하지만, 수컷과 암컷이라는 단어가 무엇을 의미하는지 더 이상 다루지 않습니다.남성성의 본질은 무엇인가?여성의 근본적인 정의는 무엇입니까?우리는 포유동물로서 자연이 성기를 갖는 것, 아이를 낳는 것, 특별한 유선으로 모유를 수유하는 것, 특정 염색체 특성 등과 같은 다양한 특성으로 성을 정의한다고 봅니다.포유류의 경우 개별 성별을 판단하는 이러한 기준은 이해할 수 있지만 일반적으로 동물과 식물의 경우 이러한 기준은 인간의 성별을 판단하는 기준으로 긴 바지를 입는 것보다 더 신뢰할 수 없습니다.예를 들어 개구리는 수컷도 암컷도 페니스가 없습니다.이런 식으로 남성과 여성이라는 용어는 일반적으로 이해되는 의미를 갖지 못할 수 있습니다.결국 그것들은 두 단어에 불과합니다.개구리의 성별을 구분하는 데 유용하지 않다고 생각되면 사용하지 않는 편이 낫습니다.우리는 원하는 경우 개구리를 임의로 성별 1과 성별 2로 나눌 수 있습니다.그러나 성은 모든 동식물의 암수를 가리킬 수 있는 기본적인 특징을 가지고 있다.이것은 남성 성세포 또는 배우자가 여성 배우자보다 훨씬 작고 많다는 것을 의미합니다.이것은 우리가 동물이나 식물에 대해 논하든 사실입니다.한 그룹의 개인이 큰 성세포를 가지고 있으면 편리하게 암컷이라고 부를 수 있고, 다른 그룹의 개인이 작은 성세포를 가지고 있으면 편리하게 수컷이라고 부를 수 있습니다.이 차이는 파충류와 조류에서 특히 두드러집니다.하나의 난자 세포는 충분히 크며 성장하는 새끼에게 몇 주 동안 영양분을 충분히 공급할 수 있습니다.인간의 경우에도 난자는 현미경으로 볼 때 작지만 여전히 정자보다 몇 배 더 큽니다.우리는 이 근본적인 차이로부터 남녀 간의 다른 모든 차이점을 설명할 수 있음을 알게 될 것입니다.

곰팡이와 같은 특정 원시 유기체는 일부 유형의 유성 생식이 발생하지만 남성과 여성의 문제가 없습니다.isogamy라는 시스템에서 개인은 두 성별을 구별하지 않습니다.모든 개인은 서로 교미할 수 있습니다.생식세포는 정자와 난자가 다르지만 모든 성세포는 동일하며, 이를 동형배우자(isogametes)라고 합니다.두 개의 동형배우자가 융합하여 새로운 개체를 생성하고 각 동형배우자는 감수분열에 의해 생성됩니다.세 개의 동배체 A, B, C가 있는 경우 A는 B 또는 C와 융합할 수 있고 B는 A 또는 C와 융합할 수 있습니다.이것은 정상적인 성 시스템에서는 결코 일어나지 않을 것입니다.A가 정자라면 B나 C와 융합할 수 있고 B와 C는 난자여야 하며 B는 C와 융합할 수 없습니다.

두 개의 동형 배우자가 서로 융합하면 각각은 동일한 수의 유전자를 제공하고 새로운 개인에게 동일한 양의 식량 저장을 제공합니다.정자와 난자는 새로운 개인에게 동일한 수의 유전자를 제공하지만, 난자는 식량 저장을 제공하는 정자를 훨씬 능가합니다. .따라서 임신하는 순간 아버지는 자신의 몫(50퍼센트)보다 적은 자원을 자손에게 투자합니다.각 정자는 매우 작기 때문에 남성 한 명이 매일 수백만 개의 정자를 만들 수 있습니다.이것은 그가 짧은 기간에 다른 암컷으로부터 많은 수의 아기를 낳을 수 있는 잠재력을 가지고 있다는 것을 의미합니다.이것은 각각의 임신이 새로운 태아에게 충분한 음식을 제공하기 때문에 가능합니다.따라서 각 암컷이 가질 수 있는 자손의 수에는 제한이 있지만 수컷이 가질 수 있는 자손의 수는 본질적으로 무제한입니다.이것은 여성 개인이 이 조건을 이용할 수 있는 기회를 제공합니다.Parker와 다른 사람들은 이 비대칭이 원래의 isogametic 상태에서 진화했을 수 있음을 보여주었습니다.모든 성세포가 교체 가능하고 대략 같은 크기였을 때 일부는 다른 것보다 약간 더 컸을 가능성이 있습니다.약간 더 큰 isogamete는 태아에게 처음부터 많은 양의 음식을 제공하여 유리한 출발점을 제공한다는 점에서 정상적인 isogamete보다 약간의 이점이 있을 수 있습니다.그래서 그때는 더 큰 배우자를 형성하는 진화적 경향이 있었을지도 모릅니다.그러나 그 길은 순탄치 않을 것이다.크기가 필요 이상으로 큰 Isogametes는 진화하기 시작하면 이기적인 착취의 문을 열 것입니다.더 작은 배우자를 만드는 개인은 자신의 작은 배우자를 초대형 배우자와 융합할 수 있는 경우 이점을 얻습니다.이것은 작은 생식세포를 더 움직이게 만들고 더 큰 생식세포를 능동적으로 찾을 수 있게 함으로써 간단히 달성할 수 있습니다.작고 빠르게 움직이는 배우자를 생산할 수 있는 개체는 이점이 있습니다. 배우자를 대량으로 생산할 수 있으므로 더 많은 새끼를 생산할 수 있는 잠재력이 있습니다.자연선택은 능동적으로 더 큰 세포를 집어 들고 융합하는 작은 성세포의 생산을 선호합니다.그래서 우리는 진화하는 두 개의 정반대의 성적 전략이 있다고 상상할 수 있습니다.하나는 무거운 투자 또는 정직한 전략입니다.이 전략은 자연스럽게 소액 투자, 착취적 또는 교활한 전술을 위한 길을 열어줍니다.이 두 가지 전략의 분기가 시작되면 도망자처럼 계속됩니다.이 두 볼륨 사이의 중간체는 이 두 가지 극단적인 전략 중 하나의 이점이 없기 때문에 불이익을 받습니다.교활한 배우자는 더 작아지고 이동성이 높아집니다.정직한 배우자는 어쨌든 항상 적극적으로 그들을 쫓는 교활한 배우자의 투자 감소를 보상하기 위해 점점 더 커지도록 진화했습니다.각각의 정직한 배우자는 오히려 다른 정직한 배우자와 융합할 것입니다.그러나 교활한 배우자를 쫓아내려는 자연 선택의 압력(p. 47)은 그들을 착취하도록 몰아가는 압력보다 약합니다.그래서 정직한 배우자는 난자가 되고 교활한 배우자는 정자가 됩니다.

따라서 수컷은 하찮은 생물이며 종의 관심에 대한 단순한 이론에서 우리는 수컷이 암컷보다 점점 더 적어질 것이라고 예상할 것입니다.이론적으로 한 마리의 수컷은 100마리의 암컷이 필요로 하는 정자를 충분히 생산하므로 동물 개체군에서 수컷과 암컷의 비율은 100:1이어야 한다고 가정할 수 있습니다.즉, 남성 개체는 가치가 낮고 소모품인 반면 여성 개체는 종에 더 가치가 있습니다.물론 이것은 종 전체의 관점에서 볼 때 전적으로 사실입니다.극단적인 예로, 코끼리물범에 대한 연구에서 수컷 코끼리물범의 4퍼센트가 모든 짝짓기의 88퍼센트를 수행하는 것으로 관찰되었습니다.이 예와 다른 많은 예에는 한 번도 교미를 한 적이 없고 평생 짝짓기를 할 기회를 얻지 못할 수도 있는 금욕적인 수컷이 많이 있습니다.그러나이 여분의 수컷은 정상적인 삶을 영위하며 다른 성숙한 개체처럼 가차없이 인구의 식량 자원을 삼켜 버립니다.종의 이익이라는 관점에서 볼 때 이러한 상황은 엄청난 낭비이며, 이러한 여분의 수컷은 말하자면 사회적 기생자입니다.이 현상은 집단 선택 이론이 직면한 어려움의 또 다른 예일 뿐입니다.반면에 이기적 유전자 이론은 실제로 번식하는 수컷이 전체의 작은 부분일 수 있음에도 불구하고 수컷과 암컷의 수가 균등해지는 경향이 있다는 것을 설명하는 데 문제가 없습니다.이 설명을 처음 한 사람은 Fischer였습니다.

얼마나 많은 수컷과 몇 명의 암컷이 태어나느냐 하는 문제는 부모의 전략에서 특별한 문제입니다.우리는 유전적 생존을 최대화하려는 부모 개인을 위한 최적의 가족 규모에 대해 논의했습니다.같은 방식으로 가장 적합한 성비에 대해서도 논의할 수 있습니다.소중한 유전자를 아들이나 딸에게 맡겨야 할까요?어머니가 자신의 모든 자원을 아들에게 투자하여 딸에게 투자할 것이 없다고 가정: 일반적으로 어머니가 딸에게 모든 자원을 투자하는 것보다 미래의 유전자 풀에 기여하는 정도가 클까요? 저것?딸보다 아들의 유전자가 더 많거나 적습니까?Fischer는 정상적인 상황에서 최적의 성비가 50:50이라는 사실을 입증했습니다.이 질문을 이해하려면 먼저 성 결정 메커니즘에 대한 약간의 지식이 있어야 합니다.

포유류에서 성별은 모든 알이 수컷 또는 암컷 개체로 발달할 수 있는 방식으로 유전적으로 결정됩니다.성 결정 염색체의 운반체는 정자입니다.남성이 생산하는 정자 중 절반은 여성 또는 X정자를 생성하고 절반은 남성 또는 Y정자를 생성합니다.두 가지 유형의 정자는 서로 구별할 수 없는 것으로 보입니다.그들은 하나의 염색체에서만 다릅니다.아버지가 딸만 낳는 유전자는 X정자만 생산하면 되고, 어머니가 딸만 낳는 유전자는 선택적 살정제를 분비하거나 남자 태아를 낙태하면 된다.우리가 찾고 있는 것은 진화적으로 안정적인 전략(ESS)과 동등한 것이지만 여기서 전략은 은유에 가깝습니다(우리는 이것을 공격적 행동에 관한 장에서 사용했습니다. 직유).사실 개인은 자녀의 성별을 마음대로 선택할 수 없습니다.그러나 유전자가 개인이 한 성별의 자녀를 갖는 경향이 있다는 것은 여전히 ​​가능합니다.불균등한 성비를 선호하는 유전자인 그러한 유전자가 존재한다고 가정하면, 유전자 풀에서 평균적인 성비 쪽으로 기울어지는 유전자인 대립 유전자보다 수가 많을까요?

위에서 언급한 코끼리 물범에서 부모가 대부분 딸을 갖는 경향이 있는 돌연변이 유전자가 발생했다고 가정합니다.인구에 남성 개체가 부족하지 않기 때문에 딸이 짝을 찾는 데 어려움이 없으며 딸을 만드는 유전자가 퍼질 수 있습니다.따라서 인구 내 성비는 여성 과잉으로 이동하기 시작합니다.종의 이익이라는 관점에서 볼 때 이러한 상황은 문제가 되지 않습니다.우리는 이미 소수의 수컷만이 많은 수의 암컷이 필요로 하는 정자를 공급하기에 충분하기 때문이라고 말했습니다.따라서 표면적으로는 딸을 낳는 유전자가 계속해서 증식하여 성비가 너무 불균형하여 남아 있는 소수의 남자들이 너무 지쳐서 감당할 수 없을 정도라고 생각할 수도 있습니다.그러나 아들을 둔 소수의 부모가 누리는 엄청난 유전적 이점을 상상해 보십시오!한 명의 아들을 낳은 개인은 수백 마리의 바다표범의 할아버지나 할머니가 될 가능성이 큽니다.딸만 있는 개체는 여러 명의 손자를 확보할 것이 확실하지만, 아들만 있는 개체의 유전적으로 놀라운 전망에 비하면 창백합니다.그 결과 아들의 유전자가 많아지는 경향이 있고 성비 추는 다시 제자리로 돌아간다.

단순화를 위해 진자의 스윙 측면에서 문제를 설명하겠습니다.사실, 진자는 결코 여성 지배의 방향으로 멀리 흔들리지 않습니다.일단 성비가 균형을 잃으면 아들을 낳아야 한다는 자연선택의 압력이 시계추를 뒤로 밀기 시작하기 때문입니다.동일한 수의 자손을 생산하는 전략은 진화적으로 안정적인 전략입니다. 즉, 이 전략에서 벗어나는 모든 유전자는 순 손실을 겪습니다. 내 주장은 단순함을 위해 아들의 수 대 딸의 수에 근거합니다.그러나 엄밀히 말하면 부모 투자 이론의 관점에서, 즉 이전 장에서 논의한 방식으로 한 부모가 제공해야 하는 모든 음식과 기타 자원의 관점에서 해석되어야 합니다.아들과 딸에 대한 부모의 투자는 평등해야 합니다.일반적으로 이것은 그들이 같은 수의 아들과 딸을 가져야 함을 의미합니다.그러나 성비의 비슷한 정도의 불균형은 아들과 딸에 대한 자원 투자가 그에 따라 불평등하다면 진화적으로 안정적일 수 있습니다.코끼리물범의 경우 딸 대 아들의 비율이 3대 1이고, 각각의 아들을 우수한 수컷으로 만들기 위해 각각의 아들에게 3배의 식량과 기타 자원을 투자하는 전략이 안정적일 수 있습니다.아들에게 더 많은 양식을 투자하여 그를 크고 강하게 만들어줌으로써 부모는 그에게 아내와 첩이라는 최고의 상을 받을 수 있는 더 좋은 기회를 줄 수 있습니다.그러나 이것은 특별한 경우입니다.일반적으로 각 아들에 대한 투자는 각 딸에 대한 투자와 대략 동일하며 성비는 일반적으로 1:1입니다.

따라서 평균적인 유전자는 대대로 긴 여행을 하는 동안 약 절반은 수컷에서, 나머지 절반은 암컷에서 보냅니다.유전자의 특정 효과는 성별이 같은 개체에서만 나타납니다.이러한 효과를 성별 제한 유전자 효과라고 합니다.음경 길이를 제어하는 ​​유전자는 남성에게만 영향을 미치지만 여성에게도 존재하며 여성에게는 완전히 다른 영향을 미칠 수 있습니다.남성이 어머니로부터 긴 페니스가 발달하는 경향을 물려받을 수 없다고 생각하는 것은 이치에 맞지 않습니다. 유전자가 있는 두 사람 중 어느 쪽이든 유전자가 해당 개인이 제공하는 모든 기회를 최대한 활용할 것이라고 가정할 수 있습니다.이러한 기회는 개인의 성별에 따라 크게 다를 수 있습니다.편리한 근사치로 우리는 각 개인이 자신의 모든 유전자를 보존하려는 이기적인 기계라고 다시 가정할 수 있습니다.그러한 이기적인 기계를 위한 최선의 전략은 종종 성별에 따라 상당히 다릅니다.간결함을 위해 우리는 개인의 행동을 목적이 있는 것으로 취급하는 예전 방식으로 되돌아가야 합니다.이전과 마찬가지로 이것은 은유에 불과하다는 점을 기억해야 합니다.사실상 개인은 자신의 이기적인 유전자에 의해 맹목적으로 프로그래밍된 기계입니다.

이 장의 시작 부분에서 언급한 부부로 돌아가 봅시다.이기적인 기계로서 두 배우자는 같은 수의 아들과 딸을 원합니다.이 점에서 그들은 논쟁의 여지가 없습니다.문제는 이 아이들을 양육하는 일차적 책임을 누가 지는가입니다.모든 개인은 가능한 한 많은 생존 자녀를 갖기를 희망합니다.그 또는 그녀가 어느 한 자녀에게 덜 투자할수록 더 많은 자녀를 가질 수 있습니다.이렇게 하는 확실한 방법은 배우자가 각 자녀에게 자신의 공평한 몫보다 더 많은 자원을 투자하도록 유도하여 다른 배우자와의 번식을 자유롭게 하는 것입니다.이 전략은 남녀 모두가 동경하는 전략이지만 여성이 원하는 것을 얻기는 더 어렵다.그녀는 처음에 크고 음식이 풍부한 알에 수컷보다 더 많은 것을 투자하기 때문에 어머니는 수태되는 순간부터 아버지보다 각 어린 자녀에게 더 큰 의무를 집니다.아이가 죽으면 아버지보다 더 큰 손실을 입는다.오히려 그녀는 죽은 아이와 같은 크기의 또 다른 새 아이를 키우기 위해 아버지보다 미래에 더 많은 투자를 해야 할 것이다.그녀가 다른 수컷과 도망치는 동안 아버지를 속여 새끼를 돌보게 하면, 아버지는 상대적으로 적은 손실로 새끼를 버림으로써 보복할 수 있다.따라서 적어도 아이의 발달 초기 단계에서 그러한 버림이 일어난다면, 어머니를 버리는 쪽은 대개 아버지이지 그 반대가 아닙니다.마찬가지로 우리는 암컷이 초기뿐만 아니라 발달 전반에 걸쳐 수컷보다 자손에게 더 많은 투자를 할 것이라고 기대할 수 있습니다.그래서 예를 들어 포유류 중에서 자신의 몸에 태아를 잉태하는 것은 암컷이고, 아기가 태어난 후에는 아기에게 먹일 젖을 생산하는 것도 암컷이며, 아기를 키우고 보호하는 주된 책임은 또한 여성의 어깨에 떨어집니다.암컷은 착취를 당하며 이러한 착취의 주된 진화적 근거는 난자가 정자보다 크다는 것입니다. 물론 많은 종에서 아버지는 참으로 매우 부지런하고 충실하게 새끼를 돌보는 사람입니다.그러나 그럼에도 불구하고 우리는 정상적인 상황에서 수컷이 각 자손에게 조금 덜 투자하고 다른 배우자와 더 많은 자손을 가지도록 하는 진화적 압력이 있을 것이라고 예상해야 합니다.이것이 의미하는 바는 유전자가 다음과 같이 말하는 경우에만 해당됩니다. "이봐, 당신이 수컷이라면 내 대립 유전자가 당신이 떠나기를 원할 때 떠나는 대신에 당신의 짝을 더 일찍 떠나 다른 암컷을 찾으십시오." 그런 유전자는 유전자 풀에서 성공하는 경향이 있습니다.이 진화 압력은 종에 따라 크기와 크기가 다른 실제 효과가 있습니다.극락조와 같은 많은 종에서 암컷은 수컷의 도움을 전혀 받지 않고 전적으로 새끼를 스스로 기릅니다.kittiwakes와 같은 또 다른 종은 새끼를 기르는 책임을 분담하기 위해 서로 협력하는 상호 충성의 모델인 수컷-암컷 쌍을 형성합니다.여기서 우리는 상상해야 합니다.특정한 진화적 반압력이 작용하고 있습니다. 배우자를 이기적으로 착취하는 것은 보람이 있을 뿐만 아니라 처벌을 받을 수도 있습니다.kittiwakes에서는 이 페널티가 이점보다 큽니다.어쨌든 아내가 자녀 양육을 위해 조건부로 다른 사람으로부터 독립적인 경우 아내와 자녀를 버리는 것이 아버지에게 유리합니다. Trivers는 배우자에게 버림받은 어머니가 취할 수 있는 다양한 행동 과정을 탐구합니다.그녀를 위한 최선의 전략은 다른 남성을 속여 자신의 아이라고 생각하고 그녀의 아이를 입양하도록 하는 것입니다.아이가 아직 태어나지 않은 태아라면 이렇게 하는 것이 그리 어렵지 않을 수 있습니다.물론 아기는 자신의 유전자 절반을 갖고 있고, 속은 아버지는 그런 유전자가 하나도 없습니다.자연 선택은 그러한 속기 때문에 수컷에게 심각한 불이익을 주었을 것이며, 실제로는 일단 새 아내와 교미한 후 잠재적인 의붓아들 또는 의붓딸을 죽이는 공격적인 조치를 취한 수컷을 상대로 선택했을 것입니다.이 현상은 소위 브루스 효과(Bruce effect)를 설명하는 것 같습니다. 수컷 쥐는 화학 물질을 분비하는데, 이 화학 물질은 임신한 암컷이 그 냄새를 맡으면 자연 유산을 유발합니다.맛이 이전 짝과 다른 경우에만 중단됩니다.이것은 수컷 쥐가 잠재적인 의붓아들이나 딸을 죽이고 그의 새 아내가 그의 성적 접근을 수용하게 만드는 방법입니다.그건 그렇고, Ardley는 실제로 인구 밀도를 제어하는 ​​방법으로 Bruce 효과를 사용했습니다!같은 일이 수컷 사자에게도 발생합니다. 수컷 사자는 무리를 처음 접했을 때 때때로 기존 새끼를 죽입니다. 아마도 자신의 새끼가 아니었기 때문일 것입니다. 남성 개인은 같은 목표를 달성하기 위해 자신의 의붓아들과 의붓딸을 죽일 필요가 없습니다.암컷과 교미하기 전에 그는 구애 기간을 연장할 수 있으며, 그 동안 다가오는 수컷을 쫓아내고 암컷이 도망가는 것을 막을 것입니다.이런 식으로 그는 그녀의 자궁에 작은 의붓아들이나 의붓딸이 있는지 볼 수 있었고, 그렇다면 그녀를 버릴 수 있었습니다.암컷이 짝짓기 전에 더 오랜 기간 동안 약혼하기를 원하는 이유는 나중에 살펴보겠습니다.여기서 우리는 남성 개인도 약혼 기간이 더 길기를 원하는 이유에 대해 이야기합니다.그가 그녀를 다른 수컷과의 모든 접촉에서 차단할 수 있다고 가정하면, 이것은 자신도 모르게 다른 수컷의 후손의 보호자가 되는 것을 피하는 데 도움이 됩니다. 버려진 암컷이 새 수컷을 속여 새끼를 입양하도록 속일 수 없다면, 그녀는 또 무엇을 할 수 있을까요?유아의 나이에 따라 많은 것이 달라집니다.그것이 단지 잉태된다면 그녀는 실제로 전체 난자, 아마도 그 이상에 투자했지만 태아를 낙태하고 가능한 한 빨리 새로운 배우자를 찾는 것이 여전히 그녀의 이익입니다.이 경우 낙태는 미래의 새 남편에게도 유리할 것입니다. 우리는 이미 그녀가 남편을 속일 희망이 없다고 가정했기 때문입니다.이것은 여성 개인의 관점에서 브루스 효과가 작용하고 있음을 보여줄 수 있습니다. 버려진 암컷은 또한 과정을 유지하고 스스로 새끼를 키우려고 노력할 수 있습니다.유아가 이미 꽤 나이가 많은 경우 이것은 특히 그녀에게 유익합니다.아이가 클수록 아이에게 더 많은 투자를 하고 아이를 키우는 데 드는 비용은 줄어듭니다.유아가 아직 아주 어리더라도 초기 투자에서 무언가를 보존하려고 노력하는 것이 여전히 그녀에게 유리할 수 있습니다. 비록 수컷이 사라진 지금 유아를 먹이기 위해 그녀는 두 배로 열심히 일해야 할 것입니다.아이도 남자 유전자의 절반을 갖고 있어서 아이에게 원한을 품고 아이를 버릴 수는 있지만 그렇게 하는 것은 아이에게 유쾌한 일이 아니다.어린 아이들에게 원한을 풀 이유가 없습니다.유아 유전자의 절반이 그녀에게 속해 있고, 그녀 혼자 현재의 곤경에 직면해 있다. 역설적으로 들릴지 모르지만, 버림받을 위험에 처한 암컷에게 적절한 전략은 수컷이 그녀를 버리기 전에 떠나는 것입니다.암컷이 이미 수컷보다 새끼에게 더 많은 투자를 하고 있다 하더라도 여전히 암컷에게 유리할 수 있습니다.아버지든 어머니든 먼저 상대방을 버리는 쪽이 이득을 보는 상황이라는 것은 불쾌한 사실이다.Trivers가 말했듯이 버릇없는 배우자는 종종 무자비한 유대감에 사로잡혀 있습니다.이것은 다소 끔찍하지만 매우 섬세한 주장입니다.한 부모는 다음과 같이 말할 수 있습니다. 아이는 이제 우리 중 한 사람이 키울 수 있을 만큼 충분히 나이가 들었습니다.따라서 배우자도 떠나지 않을 것이라고 확신할 수 있다는 가정 하에 지금 떠나는 것이 나에게 유리할 것입니다.내가 지금 떠나면 배우자는 자신의 유전자에 최선의 이익을 위해 열심히 일할 수 있습니다.그 또는 그녀는 내가 떠난 지금 내가 내리는 것보다 훨씬 더 과감한 결정을 내리도록 강요받을 것입니다.내 배우자는 자신도 떠나면 유아가 반드시 죽을 것임을 이해합니다.따라서 배우자가 자신의 이기적인 유전자에 가장 유익한 결정을 내린다고 가정하면, 나는 먼저 떠나는 것이 나 자신의 행동 방침이라고 결론을 내립니다.내 배우자도 나와 똑같은 접근 방식을 고려하고 있을 수 있으며 언제든지 먼저 와서 나를 버릴 수 있기 때문입니다!그러므로 나는 특히 먼저 떠나야 한다.그러한 부모는 적극적으로 서로를 버릴 것입니다.이전과 마찬가지로 이 자기 독백은 단지 예시일 뿐입니다.요점은 자연 선택이 상대방의 유전자를 나중에 거부하는 것을 선호하기 때문에 자연 선택이 상대방의 유전자를 먼저 폐기하는 것을 선호한다는 것입니다. 우리는 이미 암컷이 버려지면 취할 수 있는 몇 가지 행동에 대해 설명했습니다.그러나 이러한 모든 행동에는 너무 늦지 않았다는 느낌이 있습니다.애초에 암컷이 자신을 착취한 배우자로 인한 손실을 완화할 수 있는 방법이 있습니까?그녀는 손에 에이스를 들고 있습니다.그녀는 짝짓기를 거부할 수 있습니다.그녀는 구혼자이고 판매자입니다.그녀의 지참금은 크고 영양가 있는 알이기 때문입니다.그것과 성공적으로 짝짓기를 할 수 있는 모든 수컷은 그의 자손을 위해 풍부한 식품 저장고를 얻을 수 있습니다.암컷은 이것을 사용하여 짝짓기 전에 격렬한 교섭을 할 수 있습니다.일단 짝짓기를 하면 비장의 카드를 잃어버리고 짝짓는 수컷에게 알을 맡긴다.열띤 흥정은 좋은 은유일지도 모릅니다.그러나 우리 모두는 그렇지 않다는 것을 압니다.자연 선택에 의해 진화할 수 있었던 예리한 거래에 상응하는 실제 형태가 있습니까?두 가지 주요 가능성이 있다고 생각합니다. 하나는 국내 행복 전략이고 다른 하나는 남자 전략입니다. 가장 단순한 형태의 가족 행복 전략에서 여성은 가족 생활에 대한 충성심과 애착의 징후를 미리 감지하기 위해 남성을 면밀히 조사합니다.헌신적인 남편이 되려는 경향에 있어서 남성 개개인의 집단 내에서 정도의 차이가 있어야 합니다.암컷이 이 특성을 미리 식별할 수 있다면 이러한 특성을 가진 수컷을 선택하여 자신에게 이익을 줄 수 있습니다.암컷이 이를 수행하는 방법 중 하나는 뽐내며 오랫동안 수줍어하는 것입니다.참을성이 없고 암컷이 마침내 짝짓기에 동의할 때까지 기다릴 수 없는 수컷은 아마도 헌신적인 남편이 되지 못할 것입니다.암컷은 긴 약혼을 고집하여 부정직한 구혼자를 걸러내고, 이미 입증된 충성심과 지속적인 자질을 갖춘 수컷과만 교미하게 됩니다.암컷의 수줍음은 구애나 약혼이 길어지는 것과 마찬가지로 동물들 사이에서 흔한 현상입니다.우리가 본 것처럼, 긴 약혼은 속아서 다른 남자의 자손을 키우는 위험을 무릅쓰는 남자에게도 유익합니다. 구애 의식에는 종종 짝짓기 전에 수컷이 상당한 투자를 하는 것이 포함됩니다.암컷은 수컷이 짝짓기에 동의하기 전에 수컷이 둥지를 틀 때까지 기다릴 수 있습니다.아니면 수컷이 암컷에게 상당한 양의 먹이를 주어야 합니다.물론 이것은 개별 여성의 관점에서 볼 때 매우 좋지만 가족 행복 전략의 또 다른 형태를 제시하기도 합니다.암컷은 수컷이 짝짓기 전에 자손에게 값비싼 투자를 하도록 강요하므로 수컷이 짝짓기 후에 서로를 버리는 것은 득이 되지 않습니다.그럴 수 있습니까?이 견해는 상당히 설득력이 있습니다.수컷은 수줍은 암컷이 마침내 그와 짝짓기를 하기를 기다리는 대가를 치릅니다. 수컷은 다른 암컷과 짝짓기할 기회를 놓치고 그녀를 구애하는 데 많은 시간과 에너지가 필요합니다.마침내 특정 암컷과 짝짓기를 할 수 있을 때쯤이면 이미 그 암컷과 매우 밀접한 관련이 있는 상태입니다.그녀가 앞으로 접근하는 다른 암컷이 교미하기 전에 같은 방식으로 지체할 것이라는 것을 안다면 그녀를 버리고 싶은 유혹이 거의 없을 것입니다. 저는 한 논문에서 Trivers의 추론에 오류가 있음을 지적했습니다.그는 선행 투자 자체가 개인이 미래에 투자할 의무가 있다고 주장합니다.이것은 터무니없는 경제학입니다.사업가는 결코 이렇게 말하지 않을 것입니다: (예를 들어) 콩코드에 너무 많이 투자했고 지금 그것을 버릴 가치가 없습니다.대신 그는 이미 많은 돈을 투자한 사업인데도 손실을 줄이기 위해 지금 사업을 포기하는 것이 미래에 도움이 되는지 늘 묻는다.마찬가지로 암컷이 단지 수컷이 미래에 결국 자신을 버리지 않도록 하기 위해 수컷에게 자신에게 막대한 투자를 하도록 강요하는 것은 소용없는 일입니다.이러한 형태의 가족 행복 전략은 중요한 추가 가정에 따라 달라집니다. 대다수의 여성이 기꺼이 같은 일을 할 의향이 있다는 것입니다.인구의 일부 암컷이 아내를 버리는 수컷을 환영할 준비가 되어 있으면 아내를 버리는 수컷은 이미 자식에게 얼마나 많은 투자를 했든 간에 도움이 될 것입니다. 따라서 대부분의 개별 여성의 행동에 많은 것이 달려 있습니다.여성이 파벌을 형성하는 방식으로 생각할 수 있다면 아무런 문제가 없을 것입니다.그러나 암컷 무리는 5장에서 논의한 비둘기 무리보다 더 진화할 가능성이 없습니다.우리는 진화적으로 안정적인 전략을 찾아야 합니다.Smith가 공격적인 플레이를 분석하고 성 문제에 적용하기 위해 사용했던 방법을 살펴보겠습니다.상황은 매와 비둘기의 예보다 조금 더 복잡합니다.두 가지 여성 전략과 두 가지 남성 전략이 있기 때문입니다. Smith의 분석에서와 같이 전략이라는 단어는 맹목적이고 무의식적인 행동 프로그램을 의미합니다.우리는 암컷의 두 가지 전략을 수줍고 빠르며, 수컷의 두 가지 전략을 충실하고 바람둥이라고 부릅니다. 이 네 가지 전략의 행동 원칙은 다음과 같습니다. 단계.색녀 암컷은 누구와도 짝짓기를 주저하지 않습니다.충성스러운 수컷은 긴 구애를 할 준비가 되어 있으며 짝짓기 후에는 암컷과 함께 지내며 암컷이 새끼를 기르는 것을 돕습니다.변덕스러운 수컷은 암컷이 즉시 교미를 하지 않으면 금방 인내심을 잃습니다: 그들은 다른 암컷을 찾으러 나갑니다.매와 비둘기의 경우처럼 이들 전략만 있다고 말하는 것이 아니라 그 실행의 운명을 연구하는 것이 유익하다. Smith와 마찬가지로 다양한 손실과 이득에 대해 임의로 가정한 값을 사용합니다.보다 일반적으로 대수적 표기법으로 표현할 수도 있지만 숫자가 이해하기 쉽습니다.우리는 부모 개인이 성공적으로 양육된 각 자녀에 대해 +15 단위의 유전적 이익을 얻는다고 가정합니다.그리고 모든 음식, 아이를 돌보는 데 소요되는 모든 시간, 아이가 부담하는 위험을 포함하여 아이를 키우는 데 드는 비용은 20 단위입니다.비용은 부모의 지출이므로 음수로 표시합니다.장기 추적에 소요되는 시간도 음수이며 이 비용은 -3 단위로 표시됩니다. 이제 모든 여성이 수줍음이 많고 모든 남성이 충성스러운 인구를 상상해보십시오.이것은 1-여성 1-남성 페어링이 존재하는 이상적인 사회입니다.각 쌍에서 남성과 여성은 평균적으로 동일한 보수를 받습니다.아이를 키울 때마다 각각 +15점을 받고 비용을 분담(-20점)하여 균등하게 분담하여 각 당사자는 |10점을 얻습니다.그들은 장기간 구애의 대가를 공동으로 지불합니다(벌점 - 3점).따라서 양육된 자녀당 평균 수익은 + 15 - 10 - 3 = + 2입니다. 이제 음탕한 암컷이 인구 속으로 미끄러져 들어간다고 가정해 봅시다.그것은 훌륭한 일을합니다.오래 지속되는 구애에 빠지지 않기 때문에 지체하는 대가를 지불할 필요가 없습니다.인구의 모든 남성은 충성스럽기 때문에 어떤 사람과 교미하든 상관없이 자손을 위한 좋은 아버지를 찾을 수 있습니다.따라서 양육된 자녀당 이익은 + 15 - 10 = + 5입니다.수줍어하고 수줍어하는 것보다 3 단위 더 많이 얻습니다.그래서 타락한 유전자가 퍼지기 시작했습니다. 如果放蕩的雌性個體竟獲得很大成功，致使它們在種群內佔據了統治地位，那麼，雄性個體的營壘中，情況也會隨之開始發生變化。截至目前為止，種群內忠誠的雄性個體佔有壟斷地位。但如果現在種群中出現了一個薄情的雄性個體，它的景況會比其他的忠誠的對手好些。在一個雌性個體都放蕩不羈的種群內，對一個薄情的雄性個體來講，這類貨色比比皆是，唾手可得。如果能順利地撫養一個幼兒，它淨得盈利＋十五分，而對兩種代價卻分文不付。對雄性個體來說，這種不付任何代價指的主要是，它可以不受約束地離開並同其他雌性個體進行交配。它的每一個不幸的妻子都得獨自和幼兒掙扎著生活下去，承擔起－二十分的全部代價，儘管她並沒因在求愛期間浪費時間而付出代價。一個放蕩的雌性個體結交一個薄情的雄性個體，其淨收益為＋十五－二十＝－五；而薄情的雄性個體的收益卻是＋十五。在一個雌性個體都放蕩不羈的種群中，薄情的雄性基因就會像野火一樣蔓延開來。 如果薄情的雄性個體得以大量地迅速增長，以致在種群的雄性成員中佔了絕對優勢，放蕩的雌性個體將陷於可怕的困難處境。任何羞忸怩的雌性個體都會享有很大的有利條件。如果羞怯忸怩的雌性個體同薄情的雄性個體相遇，它們之間絕不會有什麼結果。她堅持要把求愛的時間拉長；而他卻斷然拒絕並去尋找另外的雌性個體。雙方都沒有因浪費時間而付出代價。雙方也各無所得，因為沒有幼兒出生。在所有雄性個體都是薄情郎的種群中，羞怯忸怩的雌性個體的淨收益是零。零看上去微不足道，但比放蕩不羈的雌性個體的平均得分－五要好得多。即使放蕩的雌性個體在被薄情郎遺棄之後，決定拋棄她的幼兒，但她的一顆卵子仍舊是她所付出的一筆相當大的代價。因此，羞怯忸怩的基因開始在種群內再次散佈開來。 現在讓我們來談談這一循環性假設的最後一部分。當羞怯忸怩的雌性個體大量增加並佔據統治地位時，那些和放蕩的雌性個體本來過著縱慾生活的薄情雄性個體，開始感到處境艱難。一個個的雌性個體都堅持求愛時間要長，要長期考驗對方的忠誠。薄情的雄性個體時而找這個雌性個體，時而又找那個雌性個體，但結果總是到處碰壁。因此，在一切雌性個體都忸怩作態的情況下，薄情雄性個體的淨收益是零。如果一旦有一個忠誠的雄性個體出現，它就會成為同羞怯忸怩的雌性個體交配的唯一雄性個體。那麼他的淨收益是＋二，比薄情的雄性個體要好。所以，忠誠的基因就開始增長，至此，我們就完成了這一週而復始的循環。 像分析進犯行為時的情況一樣，按我的講法，這似乎是一種無止境的搖擺現象。但實際上，像那種情況一樣，不存在任何搖擺現象，這是能夠加以證明的。整個體系能夠歸到一種穩定狀態上。如果你運算一下，就可證明，凡是羞怯忸怩的雌性個體佔全部雌性個體的五／六，忠誠的雄性個體佔全部雄性個體的五／八的種群在遺傳上是穩定的。當然，這僅僅是根據我們開始時任意假定的那些特定數值計算出來的，但對其他任何隨意假定的數值，我們同樣可以輕而易舉地算出新的穩定比率。 同史密斯所進行的分析一樣，我們沒有必要認為存在兩種不同種類的雄性個體以及兩種不同種類的雌性個體。如果每一雄性個體能在五／八的時間裡保持忠誠，其餘的時間去尋花問柳；而每一雌性個體有五／六的時間羞怯忸怩，一／六的時間縱情放蕩，那同樣可以實現進化上的穩定狀態。不管你怎樣看待ESS，它的含義是：凡一種性別的成員偏離其適中的穩定比率時，這種傾向必然受到另一種性別在策略比率方面相應變化的懲罰，這種變化對原來的偏離行為發生不利的影響。進化上的穩定策略（ESS）因之得以保持。 我們可以得出這樣的結論，主要由羞怯忸怩的雌性個體和忠誠的雄性個體組成的種群，能夠進化是肯定無疑的。在這樣的情況下，家庭幸福策略對於雌性個體來說，實際上看來是行之有效的。我們就不必再考慮什麼由羞怯忸怩的雌性個體組成的集團了，其實羞怯忸怩對雌性個體的自私基因是有利的。 雌性個體能夠以各種各樣的方式將這種形式的策略付諸實踐。我已經提到過，雌性個體可能拒絕同還沒有為它築好巢、至少還沒有幫助它築造一個巢的雄性個體交配。在許多單配製的鳥類中，情況的確如此，巢不築好不交配。這樣做的效果是，在受孕的時刻，雄性個體對幼兒已經付出的投資要遠較其一些廉價的精子為多。 未來的配偶必須為它築造一個巢，這種要求是雌性個體約束雄性個體的一種有效手段。我們不妨說，只要能夠使雄性個體付出昂貴的代價，不論是什麼，在理論上幾乎都能奏效，即使付出的這種代價，對尚未出生的幼兒並沒有直接的益處。如果一個種群的所有雌性個體都強迫雄性個體去完成某種艱難而代價昂貴的任務，如殺死一條龍或爬過一座山然後才同意交配，在理論上講，它們能夠降低雄性個體在交配後不辭而別的可能性。企圖遺棄自己的配偶，並要和另外的雌性個體交配以更多地散佈自己基因的任何雄性個體，一想到必須還要殺死一條龍，就會打消這種念頭。然而事實上雌性個體是不會將殺死一條龍或尋求聖盃這樣專橫的任務硬派給它們的求婚者的。因為如果有一個雌性個體對手，它指派的任務儘管困難程度相同，但對它以及它的子女卻有更大的實用價值，那麼它肯定會優越於那些充滿浪漫情調、要求對方為愛情付出毫無意義的勞動的雌性個體。殺死一條龍或在Hellespont中游泳也許比築造一個巢穴更具浪漫色彩，但卻遠遠沒有後者實用。 我提到過的雄性個體做出的具有求愛性質的餵食行動對於雌性個體也是有用的。鳥類的這種行為通常被認為是雌性個體的某種退化現象，它們恢復了雛鳥時代的幼稚行為。雌鳥向雄鳥要食物，討食的姿態像雛鳥一樣。有人認為這種行為對雄鳥具有自然的誘惑力，這時雌鳥不管能得到什麼額外的食物，它都需要，因為雌鳥正在建立儲存，以便致力於製造很大的卵子。雄鳥的這種具有求愛性質的餵食行為，也許是一種對卵子本身的直接投資。因此，這種行為能夠縮小雙親在對幼兒的初期投資方面存在的懸殊程度。 有幾種昆蟲和蜘蛛也存在這種求愛性質的餵食現象。很顯然，有時這種現象完全可以作另外的解釋。如我們提到過的螳螂的例子，由於雄螳螂有被較大的雌螳螂吃掉的危險，因此只要能夠減少雌螳螂的食慾，隨便幹什麼對它可能都是有利的。我們可以說，不幸的雄螳螂是在這樣一種令人毛骨悚然的意義上對其子女進行投資的。雄螳螂被作為食物吃掉，以便幫助製造卵子，而且儲存在雄螳螂屍體內的精子隨之使吃掉它的雌螳螂的卵子受精。 採取家庭幸福策略的雌性個體如果僅僅是從表面上觀察雄性個體，試圖辨認它的忠誠的品質，這樣的雌性個體容易受騙。雄性個體只要能夠冒充成忠誠的愛好家庭生活的類型，而事實上是把遺棄和不忠誠的強烈傾向掩蓋起來，它就具有一種很大的有利條件。只要過去被它遺棄的那些妻子能有機會將一些幼兒撫養大，這個薄情的雄性個體比起一個既是忠誠的丈夫又是忠誠的父親的雄性對手，能把更多的基因傳給後代。使雄性個體進行有效欺騙的基因在基因庫中往往處於有利地位。 相反，自然選擇卻往往有利於善於識破這種欺騙行為的雌性個體。要做到這一點，雌性個體在有新的雄性個體追求時，要顯得特別可望而難及，但在以後的一些繁殖季節中，一旦去年的配偶有所表示，就要毫不猶豫，立刻接受。這樣對那些剛開始第一個繁殖季節的年輕的雄性個體來說，不論它們是騙子與否，都會自動受到懲罰。天真無知的雌性個體在第一年所生的一窩小動物中，體內往往有比例相當高的來自不忠誠的父親的基因，但忠誠的父親在第二以及以後的幾年中卻具有優勢，因為它有了一個可靠的配偶，不必每年都要重複那種浪費時間、消耗精力、曠日持久的求愛儀式。在一個種群中，如果大部分的個體都是經驗豐富而不是天真幼稚的母親的子女在任何生存時間長的物種中，這是一個合乎情理的假設忠誠而具模範父親性格的基因在基因庫中將會取得優勢。 為簡便起見，我把雄性個體的性格講得似乎不是純粹的忠誠就是徹頭徹尾的欺詐。事實上，更有可能的是，所有的雄性個體其實是所有的個體多少都有點不老實，它們的程序編製就是為了利用機會去占它們配偶的便宜。由於自然選擇增強了每一個配偶發現對方不忠誠的行為的能力，因此使重大的欺騙行為降到了相當低的水平。雄性個體比雌性個體更能從不忠誠的行為中得到好處。即使在一些物種中，雄性個體表現出很大程度的親代利他主義行為，但我們必須看到，它們付出的勞動往往比雌性個體要少些，而且隨時潛逃的可能性更大些。鳥類和哺乳類動物中，通常存在這種情況是肯定無疑的。 但是也有一些物種，其雄性個體在撫養幼兒方面付出的勞動實際上比雌性個體多。鳥類和哺乳類動物中，這種父方的獻身精神是極少有的，但在魚類中卻很常見。什麼原因呢？這種現象是對自私基因理論的挑戰，為此我長時間以來感到迷惑不解。最近卡利斯勒（T．R．Carlisle）小姐在一個研究班上提出了一個很有獨創性的解釋，由此，我深受啟發。她以上面我們提及的特里弗斯的無情的約束概念去闡明下面這種現象。 許多種類的魚是不交尾的，它們只是把性細胞射到水裡。受精就在廣闊的水域裡進行，而不是在一方配偶的體內。有性生殖也許就是這樣開始的。另一方面，生活在陸地上的動物如鳥類、哺乳動物和爬蟲等卻無法進行這種體外受精，因為它們的性細胞容易乾燥致死。一種性別的配子雄性個體的，因為其精子是可以流動的被引入另一種性別個體雌性個體的濕潤的內部。上面所說的只是事實，而下面講的卻是概念的東西。居住在陸地上的雌性動物交配後就承受胎兒的實體。胎兒存在於它體內。即使它把已受精的卵子立即生下來，做父親的還是有充裕的時間不辭而別，從而把特里弗斯所謂的無情的約束強加在這個雌性個體身上。不管怎樣，雄性個體總是有機會事先決定遺棄配偶，從而迫使做母親的作出抉擇，要麼拋棄這個新生幼兒，讓它死去；要麼把它帶在身邊並撫養它。因此，在陸地上的動物當中，照料後代的大多數是母親。 但對魚類及生活在水中的其他動物而言，情況有很大的差別。如果雄性動物並不直接把精子送進雌性體內，我們就不一定可以說，做母親的受騙上當，被迫照管幼兒。配偶的任何一方部可以有機會逃之夭夭，讓對方照管剛受精的卵子。說起來還存在這樣一個可能性：倒是雄性個體常常更易於被遺棄。對誰先排出性細胞的問題，看來可能展開一場進化上的爭鬥。首先排出性細胞的一方享有這樣一個有利條件它能把照管新生胎兒的責任推給對方。另一方面，首先放精或排卵的一方必然要冒一定的風險，因為它的未來的配偶不一定跟著就排卵或放精。在這種情況下，雄性個體處於不利地位，因為精子較輕，比卵子更易散失。如果雌性個體排卵過早，就是說，在雄性個體還未準備好放精就產卵子，這關係不大。因為卵子體積較大，也比較重，很可能集結成一團，一時不易散失。所以說，雌性魚可以冒首先排卵的風險。雄性魚就不敢冒這樣的風險，因為它過早放精，精子可能在雌性魚準備排卵之前就散失殆盡，那時雌性魚即使再排卵也沒有實際意義。鑒於精子易於散失，雄性魚必須等待到雌性魚排卵後才在卵子上放精。但這樣，雌性魚就有了難得的幾秒鐘時間可以趁機溜走，把受精卵丟給雄性魚照管，使之陷入特里弗斯所說的進退兩難的境地。這個理論很好地說明，為什麼水中的雄性動物照料後代的這種現象很普遍而在陸上的動物中卻很少見。 我現在談談魚類以外的另一種雌性動物採取的策略，即大丈夫策略。在採取這種策略的物種中，事實上，雌性動物對得不到孩子們的爸爸的幫助已不再計較，而把全部精力用於培育優質基因。於是它們再次把拒絕交配作為武器。它們不輕易和任何雄性個體交配，總是慎之又慎，精心挑選，然後才同意和選中的雄性個體交配。某些雄性個體確實比其他個體擁有更多的優質基因，這些基因有利於提高子女的生育機會。如果雌性動物能夠根據各種外在的跡象判斷哪些雄性動物擁有優質基因，它就能夠使自己的基因和它們的優質基因相結合而從中獲益。以賽艇獎手的例子來類比，一個雌性個體可以最大限度地減少它的基因由於與蹩腳的槳手搭檔而受到連累的可能性。它可以為自己的基因精心挑選優秀的槳手作為合作者。 一般地說，大多數雌性動物對哪些才是最理想的雄性動物不會發生意見分歧，因為它們用以作為判斷的依據都是一樣的。結果，和雌性個體的大多數交配是由少數這幾個幸運的雄性個體進行的。它們是能夠愉快勝任的，因為它們給予每一雌性個體的僅僅是一些廉價的精子而已。象形海豹和極樂鳥大概也是這種情況。雌性動物只允許少數幾隻雄性動物坐享所有雄性動物都夢寐以求的特權一種追求私利的策略所產生的特權，但雌性個體總是毫不含糊，成竹在胸，只允許最夠格的雄性個體享有這種特權。 雌性動物試圖挑選優質基因並使之和自己的基因相結合，按照它的觀點，它孜孜以求的是哪些條件呢？其中之一是具有生存能力的跡象。任何向它求愛的個體已經證明，它至少有能力活到成年，但它不一定就能夠證明，它能夠活得更久些。凡選擇年老雄性個體的雌性個體，同挑選在其他方面表明擁有優質基因的年輕個體的雌性個體相比，前者生的後代並不見得就多些。 其他方面指的是什麼？可能性很多。也許是表明能夠捕獲食物的強韌的肌肉，也許是表明能夠逃避捕食者的長腿。雌性個體如能將其基因和這些特性結合起來可能是有好處的，因為這些特性在它的兒女身上或許能發揮很好的作用。因此，我們首先必須設想存在這樣的雌性動物，它們選擇雄性個體是根據表明擁有優質基因的萬無一失的可靠跡象，不過，這裡牽涉到達爾文曾發現的一個非常有趣的問題，費希爾對之也進行過有條理的闡述。在雄性個體相互競爭，希望成為雌性個體心目中的大丈夫的社會裡，一個做母親的能為其基因所做的最大一件好事是，生一個日後會成為一個令人刮目相看的大丈夫的兒子。如果做母親的能保證它的兒子將成為少數幾個走運的雄性個體中的一個，在它長大之後能贏得社會裡的大多數交配機會，那麼，這個做母親的將會有許多孫子孫女。這樣說來，一個雄性個體所能擁有的最可貴的特性之一，在雌性個體看來只不過是性感而已。一個雌性個體和一個誘人非凡並具有大丈夫氣概的雄性個體支配，很可能養育出對第二代雌性個體具有吸引力的兒子。這些兒子將為其母親生育許多孫子孫女。這樣，我們原來認為雌性個體選擇雄性個體是著眼於如發達的肌肉那種顯然是有實用價值的特性，但是這種特性一旦在某一物種的雌性個體中普遍被認為是一種具有吸引力的東西時，自然選擇就會僅僅因為它具有吸引力而繼續有利於這種特性。 雄極樂鳥的尾巴作為一種過分奢侈的裝飾，因此可能是通過某種不穩定的、失去控制的過程進化而來的。在開始的時候，雌性個體選中尾巴稍許長一些的雄性個體，在它心目中這是雄性個體的一種可取的特性，也許因為它象徵著健壯的體魄。雄性個體身上的短尾巴很可能是缺乏某種維生素的徵象說明該個體覓食能力差。或許短尾巴的雄性動物不善於逃避捕食者，因此尾巴被咬掉一截。請注意，我們不必假定短尾巴本身是能夠遺傳的，我們只需假定短尾巴可以說明某種遺傳上的缺陷。不管怎樣，我們可以假定，早期的極樂鳥物種中，雌鳥偏愛尾巴稍微長一些的雄鳥。只要存在某種促進雄鳥尾巴長度發生自然變化的遺傳因素，隨著時間的推移，這個因素就會促使種群中雄鳥尾巴的平均長度增加。雌鳥遵循的一條簡單的準則是：把所有的雄鳥都打量一番，並挑選尾巴最長的一隻，如此而已。背離這條準則的雌鳥準會受到懲罰，即使尾巴已經變得如此之長，實際上成了雄鳥的累贅。因為一隻雌鳥如果生出的兒子尾巴不長，它的兒子就不可能被認為是有吸引力的。只有在尾巴確實已長到可笑的程度，因而它們明顯的缺點開始抵消性感這方面的優點時，這個趨向才得以終止。 這是個令人難以接受的論點；自達爾文初次提出這個論點並把這個現象稱為性選擇以來，已有不少人對之表示懷疑。扎哈維（A．zahavi）就是其中之一，他的狐狸，狐狸論點我們已經看到過。作為一個對立面，他提出截然相反的累贅原理（handicap principle）。他指出，正是因為雌性個體著眼於選擇雄性個體的優質基因，才使雄性弄虛作假有了市場。雌性個體所選擇的發達的肌肉可能真的是一個優點，但有什麼東西阻止雄性個體賣弄假肌肉呢？這些假肌肉並不比我們人類的棉花墊肩更具實質內容。如果雄性個體賣弄假肌肉反而比長出真肌肉省事，性選擇應有利於促使個體長出假肌肉的基因。可是，要不了多久，逆選擇（counter-selection）將促使能夠看穿這種欺騙的雌性個體的進化。扎哈維的基本前提是，雌性個體終將識破虛假的性賣弄。因此他得出的結論是，真正能夠成功的是那些從不故弄玄虛的雄性個體。它們擲地有聲地表明它們是老老實實的。如果我們講的是肌肉，那麼，裝出肌肉豐滿的樣子的雄性個體很快就要為雌性個體所識破。反之，以相當於舉重等動作顯示其肌肉真正發達的雄性個體是能夠獲得雌性信賴的。換句話說，扎哈維認為，一個大丈夫不僅看上去要像一個健全的雄性個體，而且要真的是一個健全的雄性個體，否則不輕信的雌性個體是會嗤之以鼻的。所以，只有是貨真價實的大丈夫，它的炫耀行為才能進化。 到現在為止，扎哈維的理論還沒有什麼問題。下面我們要談的是他的理論中使人難以接受的那一部分。他認為，儘管極樂鳥和孔雀的長尾巴，鹿的巨角以及其他的性選擇的特性，看起來是這些個體的累贅，因而始終是不合理的現象，但這些特徵之得以進化正是因為它們構成累贅。一隻雄鳥長了一條長長的、笨重的尾巴，為的是要向雌性個體誇耀，說明儘管它有這樣一條長尾巴，像他這樣一個健壯的大丈夫還是能夠活下去。 這個理論很難使我信服，儘管我所持的懷疑態度已不像我當初聽到這個論點時那麼堅決。當時我就指出，根據這種理論可以得出這樣的邏輯結論：進化的結果應該使雄性個體只有一條腿和一隻眼睛。扎哈維是以色列人，他立即反駁我說，我們最好的將軍中有些是獨眼的！不過問題還是存在的。累贅的論點似乎帶有根本性的矛盾。如果累贅是真實的這種論點的實質要求累贅必須是真實的累贅本身正如它可能吸引雌性個體一樣，同樣對該個體的後代肯定是一種懲罰。因此不管怎樣，至關重要的是這個累贅不能傳給女兒。 如果我們以基因語言來表達累贅理論，我們大概可以這樣說：使雄性個體長出如長尾巴之類的累贅物的基因在基因庫裡變得多起來，因為雌性個體選擇身負累贅物的雄性個體。這種情況的產生是因為，使雌性個體作出這種選擇的基因在基因庫裡也變得多起來的緣故。這是因為對身負累贅物的雄性個體有特殊感情的雌性個體，往往會自動地選擇在其他方面擁有優質基因的雄性個體。理由是，儘管身負這種累贅物，這些雄性個體已活到成年。這些擁有其他方面優點的基因將使後代具有健壯的體格。而這些具有健壯體格的後代因此得以存活並繁殖使個體生長累贅物的基因，以及使雌性個體選擇身負累贅物的雄性個體的基因。倘若促使生長累贅物的基因僅僅在兒子身上發揮作用，就像促使對累贅物產生性偏愛的基因僅僅影響女兒那樣，這個理論也許可以成立。如果我們只是以文字對這個理論去進行論證，我們就無從知道這個理論是否正確。如果我們能以數學模式來再現這種理論，我們就能更清楚地看到它的正確程度。到目前為止，那些試圖以模型來表現累贅原理的數學遺傳學家都失敗了。這可能是因為這個原理本身不能成立，也可能是因為這些數學遺傳學家不夠水平。其中有一位便是史密斯。但我總感覺到前者的可能性較大。 如果一隻雄性動物能以某種方式證明它比其他雄性動物優越，而這種方式又無需故意使自己身負累贅，那麼它無疑會以這種方式增加它在遺傳方面取得成功的可能性。因此，象形海豹贏得並確保它們的妻妾，靠的不是它對雌性個體具有吸引力的堂堂儀表，而是簡單地靠暴力把妄圖接近其妻妾的任何雄性象形海豹攆走。妻妾的主人大都能擊敗這種可能的掠奪者，它們之所以擁有妻妾顯然是因為它們有這樣的能力。掠奪者很少能取勝，因為它們如能取勝，它們早該成為妻妾的主人了！因此，凡是只同妻妾的主人交配的雌性象形海豹，就能使它的基因和健壯的雄性象形海豹相結合，而這只雄性象形海豹有足夠的能力擊退一大群過剩的、不顧死活的單身雄性象形海豹所發動的一次又一次的挑釁。這只雌性象形海豹的兒子如果走運的話，它就能繼承其父的能力，也擁有一群妻妾。事實上，一隻雌性象形海豹沒有很大的選擇餘地，因為如果它有外遇，它就要遭到妻妾主人的痛打。不過，跟能在搏鬥中取勝的雄性個體結合的雌性個體，能為其基因帶來好處，這條原理是站得住腳的。我們已經看到這樣一些例子，即一些雌性個體寧願和擁有地盤的雄性個體交配，另外一些寧願和在統治集團裡地位高的雄性個體交配。 至此本章的內容可以歸結為：我們看到，在動物界中各種不同的繁殖制度雌一雄、雌雄亂交、妻妾等等都可以理解為雌雄兩性間利害衝突所造成的現象。雌雄兩性的個體都想要在其一生中最大限度地增加它們的全部繁殖成果。由於精子和卵子之間在大小和數量方面存在根本上的差別，雄性個體一般地說大多傾向於雌雄亂交，而缺乏對後代的關注。雌性個體有兩種可供利用的對抗策略。我在上面曾稱之為大丈夫策略和家庭幸福策略。一個物種的生態環境將決定其雌性個體傾向於採取其中的哪一種策略，同時也決定雄性個體如何作出反應。事實上，在大丈夫策略和家庭幸福策略之間還有許多居間策略。我們已經看到，有時候，做父親的甚至比做母親的更關心孩子們的生活。本書不打算描述某些具體動物物種的生活細節。因此我不準備討論是什麼促使一個物種傾向於某種繁殖制度而不傾向於另一種繁殖制度。我要探討的是普遍地存在於雌雄兩性之間的差異，並說明如何解釋這些差異。我因此不想強調兩性間差異不大的那些物種；一般地說，這些物種的雌性個體喜歡採取家庭幸福策略。 首先，雄性個體往往是追求鮮艷的色彩以吸引異性，而雌性個體往往滿足於單調的色彩。兩性個體都力圖避免被捕食者吃掉，因此兩性個體都會經受某種進化上的壓力，使它們的色彩單調化。鮮艷的色彩吸引捕食者，猶如吸引異性伴侶一樣。用基因語言來說，這意味著使個體色彩變得鮮艷的基因，比使個體色彩單調的基因，更可能被捕食者吃掉而結束生命。另一方面，促使個體具有單調色彩的基因不像促使個體具有鮮艷色彩的基因那麼容易進入下一代的體內，因為色彩單調的個體不吸引異性配偶。這樣就存在兩種相互矛盾的選擇壓力：捕食者傾向於消滅基因庫裡色彩鮮艷的基因，而性配偶則傾向於消滅色彩單調的基因。和其他許多情況一樣，有效的生存機器可以認為是兩種相互矛盾的選擇壓力之間的折衷物。眼下使我們感到興趣的是，雄性個體的最適折衷形式似乎不同於雌性個體的最適折衷形式。這種情況當然和我們把雄性個體視為下大賭注以博取巨額贏款的賭徒完全一致，因為雌性個體每生產一個卵子，雄性個體就可以生產數以百萬計的精子，因此種群中的精子在數量上遠遠超過卵子。所以任何一個卵子比任何一個精子實現性融合（sexual fusion）的機會要大得多。相對而言，卵子是有價值的資源。因此，雌性個體不必像雄性個體那樣具有性吸引力就能保證它的卵子有受精的機會。一個雄性個體的生殖能力完全可以使一大群雌性個體受孕，生育出一大批子女。即使一隻雄性個體因為有了美麗的長尾巴而引來了捕食者或纏結在叢林中而過早死亡，但它在死以前可能已經繁殖了一大群子女。一隻沒有吸引力或色彩單調的雄性個體，甚至可能和一隻雌性個體同樣長壽，但它子女卻很少，因而它的基因不能世代相傳。一個雄性個體如果失去了它的不朽的基因，那它即使佔有了整個世界又將怎麼樣呢？ 另一個帶有普遍性的性區別是，雌性個體在和誰交配的問題上比雄性個體更愛挑剔。不管是雌性個體還是雄性個體，為了避免和不同物種的成員交配，這種挑剔還是必要的。從各個方面來看，雜交行為是不好的。有時，像人和羊交配一樣，這種行為並不產生胚胎，因此損失不大。然而，當比較接近的物種如馬和驢雜交時，這種損失，至少對雌性配偶來說，可能是相當大的。一個騾子胚胎可能由此形成，並在它的子宮裡呆上十一個月。騾子消耗母體全部親代投資的很大一部分，不僅包括通過胎盤攝取的食物，以及後來吃掉的母乳，而且最重要的是時間，這些時間本來可用於撫養其他子女的。騾子成年以後，它卻是沒有繁殖力的。這可能是因為，儘管馬和驢的染色體很相像，使它們能合作建造一個健壯的騾子軀體，但它們又不盡相像，以致不能在減數分裂方面進行適當的合作。不管確切的原因是什麼，從母體基因的觀點來看，母體為撫育這隻騾子而花掉的非常大量的資源全部浪費了。雌驢子應當十分謹慎，和它交配的必須是一隻驢子，不是一匹馬。任何一個驢子基因如