장12 제10장 나를 간지럽히면 내가 네 머리 위에 올라타겠다

우리는 같은 종에 속하는 생존 기계 간의 부모, 성적, 공격적 상호 작용을 연구했습니다.그러나 위의 세 가지 범주에 분명히 포함되지 않는 동물 상호 작용의 몇 가지 주목할만한 측면이 있는 것 같습니다.많은 동물의 사회적 습관은 한 측면입니다.새, 곤충, 물고기, 고래, 심지어 평원에 사는 포유동물까지도 먹이를 찾기 위해 항상 무리를 지어 모인다.이 집단의 구성원은 일반적으로 같은 종이지만 예외가 있습니다.얼룩말과 영양은 종종 함께 섞이고, 때때로 다른 종의 새들이 떼를 지어 모이는 것을 볼 수 있습니다. 집단 생활은 이기적인 개인에게 모든 종류의 혜택을 가져다 줄 수 있습니다.여기서는 그것들을 하나씩 나열하지는 않지만 몇 가지 유익한 예에 대해 이야기할 것입니다.여기에서 나는 1장에서 제시한 명백한 이타적 행동의 몇 가지 예를 기억할 것입니다. 왜냐하면 이러한 예는 나중에 설명될 것이라고 말했기 때문입니다.이것은 필연적으로 사회적 곤충에 대한 논의를 포함하며 실제로 동물 이타주의에 대한 논의는 사회적 곤충을 언급하지 않고는 완전할 수 없습니다.마지막으로 이 장의 잡다한 내용에서는 호혜적 이타적 행동의 중요한 개념, 즉 남에게 편리한 일을 하고 자신에게 편리한 일을 하는 원칙에 대해 이야기하겠다.

동물의 유전자는 집단 생활의 연관성에서 더 많은 이익을 얻고 비용을 덜 지불하기 때문에 동물은 함께 살아야 합니다.하이에나는 단체로 사냥할 때 혼자 있을 때보다 훨씬 더 큰 짐승을 잡을 수 있고, 야생 동물을 잡은 후 먹이를 나누어 먹어야 하지만, 이기적인 개인이 집단 사냥에 참여하는 것은 여전히 ​​보상을 받는다.어떤 거미들이 함께 거대한 공동 웹을 짜는 것도 비슷한 이유 때문일 것입니다.황제 펭귄은 따뜻함을 위해 서로 빽빽하게 옹기종기 모여 있습니다.서로 웅크리고 있을 때 각 펭귄의 노출된 체표면이 혼자일 때보다 훨씬 작아지기 때문이다.두 마리의 물고기가 물에서 헤엄치고 있을 때 한 마리가 일정한 경사를 유지하면서 다른 한 마리의 뒤에서 헤엄치면 앞의 물고기에 의해 생성된 난기류로부터 유체역학적 이점을 얻을 수 있습니다.이것이 물고기들이 무리를 지어 함께 헤엄치는 이유의 일부일 수 있습니다.공기 저항을 줄이기 위해 난기류를 이용하는 방법도 사이클리스트에게 친숙한 요령입니다.새도 이러한 이유로 비행 중에 V자 모양을 형성할 수 있습니다.첫 번째 새가 불리하기 때문에 새들은 아마도 이 역할을 피하기 위해 경쟁할 것입니다.그들은 본의 아니게 네비게이터 역할을 번갈아 가며 할 가능성이 높습니다.이것은 지연된 상호 이타주의이며, 이 장의 끝에서 논의할 이타주의의 형태입니다.

그룹 생활의 가능한 이점 중 많은 부분은 포식자를 피하는 것과 관련이 있습니다.해밀턴은 The Geometry of the Selfish Herd라는 제목의 논문에서 이 이론을 훌륭하게 발전시켰습니다.오해를 일으키지 않기 위해 이기적인 무리가 이기적인 개인의 무리를 의미한다는 점을 강조하고 싶습니다. 간단한 패턴으로 다시 시작하겠습니다.패턴은 추상적이지만 실제 객관적 세계를 이해하는 데 도움이 될 수 있습니다.포식자에게 사냥당하는 특정 종의 동물 그룹을 상상해 보십시오.포식자와 가장 가까운 동물이 가장 먼저 공격을 받는 경우가 많습니다.포식자에게 이 전략은 에너지를 절약하기 때문에 의미가 있습니다.그러나 먹이 동물에게는 이 전략이 흥미로운 결과를 가져옵니다.즉, 도망치는 각 동물은 포식자와 가장 가까운 위치에 있는 것을 피하려고 합니다.동물들이 멀리서 포식자를 발견하면 간단히 도망칠 수 있습니다.포식자가 울창한 풀 속에 숨은 짐승처럼 갑자기 소리 없이 나타나도 동물들은 각자 귀로 장난을 치며 포식자와 가장 가까운 위치에 있는 것을 피하려고 한다.우리는 사냥되는 모든 동물 주변에 위험 구역이 있다고 상상할 수 있습니다.이 위험 구역에서 어떤 지점에서 이 동물까지의 거리는 해당 지점에서 다른 동물까지의 거리보다 짧습니다.예를 들어, 추격당하는 동물 무리가 서로 간격을 두고 규칙적인 기하학적 패턴으로 움직이는 경우 각 동물의 위험 구역(가장자리에 있지 않는 한)은 대략 6면 모양입니다.A 개체의 육각형 위험 구역에 포식자가 숨어 있으면 A 개체가 먹힐 수 있습니다.무리의 가장자리에 있는 개체는 위험 영역이 상대적으로 작은 육각형이 아니라 열린 끝이 있고 열린 끝 너머의 넓은 영역이 위험 영역이기 때문에 특히 취약합니다.

제정신인 사람은 분명히 자신의 위험 영역을 최소화하려고 노력할 것입니다.특히 무리의 가장자리에 있는 것을 피하려고 합니다.가장자리에 있으면 즉시 조치를 취하고 중앙으로 이동합니다.불행히도, 누군가는 가장자리에 있어야 하고, 각 개인에 관한 한, 그 사람은 그렇지 않은 것이 좋습니다!따라서 한 무리의 동물이 전진함에 따라 주변에 있는 개체는 중앙을 향해 계속 움직입니다.동물 무리가 원래 느슨하거나 흩어져 있었다면 무리의 중심으로 이동한 결과 빠르게 함께 뭉쳤을 것입니다.우리가 말하는 패턴이 모이는 경향 없이 시작되고 사냥된 동물이 처음에는 무작위로 흩어지더라도 이기적인 동기는 각자의 위험 영역을 좁히기 위해 다른 사람 사이에 끼어들려고 할 것입니다. .이러한 방식으로 클러스터는 빠르게 형성되고 밀도가 높아집니다.

실생활에서 이러한 모이는 경향은 분명히 다양한 저항에 의해 제한됩니다. 그렇지 않으면 동물들은 필연적으로 뒤섞이고 지칠 것입니다.그럼에도 불구하고 이 패턴은 일부 극히 단순한 가설조차도 동물이 뭉치는 경향이 있다는 결론으로 ​​이어질 수 있음을 보여주기 때문에 흥미롭습니다.좀 더 복잡한 패턴이 제안되었습니다.이러한 모델은 더 큰 실용적인 의미를 지니지만 Hamilton이 제안한 더 간단한 모델도 손상되지 않습니다.후자는 동물들이 서로 뭉치는 현상을 연구하는 데 도움이 됩니다. 이기적인 무리 모델 자체는 협력적인 상호 작용을 허용하지 않습니다.여기에는 이타주의가 없으며, 각 개인이 이기심을 위해 다른 모든 개인을 착취할 뿐입니다.그러나 실생활에서는 개인이 포식자로부터 동료 집단 구성원을 보호하기 위해 적극적으로 노력하는 것처럼 보이는 경우가 종종 있습니다.이쯤 되면 새들의 자명종 소리를 떠올리지 않을 수 없다.이러한 종류의 경보 호출은 다른 사람들이 목숨을 걸고 도망치게 만들었고 실제로 경고 역할을 했습니다.아무도 그 놀라운 개인이 포식자의 불을 자신에게 향하게 하려고 한다고 생각하지 않았습니다.포식자가 존재한다는 사실을 파트너에게 알려줄 뿐입니다.그러나 언뜻 보기에는 행동 자체가 이타적인 것처럼 보입니다. 그 효과는 포식자의 주의를 호출자에게로 이끄는 것이기 때문입니다.P. R. Marler가 발견한 사실로부터 간접적인 추론을 이끌어낼 수 있습니다.새들의 이 알람 울음은 몇 가지 바람직한 물리적 특성을 가지고 있는 것 같습니다. 포식자는 종종 울음 소리가 어디에서 오는지 감지하기 어렵습니다.음향 엔지니어에게 포식자가 추적하기 어려운 소리를 설계하도록 요청하십시오. 소리는 많은 작은 새들이 자연적으로 울리는 소리와 비슷할 것입니다.본질적으로 이러한 알람 호출의 형성은 자연 선택의 결과임에 틀림없다.우리는 그것이 무엇을 의미하는지 압니다.이것은 알람 호출이 완벽하지 않았기 때문에 많은 사람들이 목숨을 잃었다는 것을 의미합니다.그래서 경종을 울리는 데는 항상 위험이 도사리고 있는 것 같았습니다.이기적 유전자 이론은 수반되는 위험을 능가하는 경보를 울리는 데 설득력 있는 미덕이 있음을 입증해야 합니다.

사실 별로 어렵지 않습니다.과거에는 새들의 경종 소리가 실제로 다윈의 이론과 양립할 수 없다는 것이 반복적으로 지적되었습니다.그 결과 이 ​​현상을 설명하기 위해 사람들이 다양한 이유를 발명하는 일종의 게임이 되었습니다.그래서 오늘날 우리는 너무나 많은 그럴듯한 설명에 직면하여 무엇을 말해야 할지 모릅니다.분명히, 무리의 일부 개체가 가까운 친척인 경우, 구조된 개체 중 일부가 그것을 가질 가능성이 높기 때문에 알람 호출에 대한 유전자는 유전자 풀에서 번성해야 합니다.경보를 울리는 개인이 포식자를 유인하여 이타적인 행동에 대해 높은 대가를 치르더라도 그만한 가치가 있습니다.

혈연 선택이라는 이 개념이 설득력이 없다면 선택할 수 있는 다른 이론이 있습니다.Trivers는 자신의 파트너를 경찰에 신고하는 개인이 이기심을 얻을 수 있는 다양한 방법에 대한 5가지 통찰력 있는 아이디어를 제공합니다.그러나 여기 내 생각에 더 설득력이 있다고 생각하는 두 가지가 있습니다. 나는 첫 번째 아이디어를 동굴 이론이라고 부릅니다.Kaiwei는 원래 라틴어로 조심하라는 뜻입니다.오늘날 초등학생들은 선생님이 다가오는 것을 보면 다른 학생들에게 경고하기 위해 이 신호를 사용합니다.이 이론은 위험에 직면했을 때 덤불 속에서 움직이지 않고 웅크리는 위장 전술을 사용하는 새들에게 적용됩니다.들판에서 먹이를 찾아다니는 이 새들의 무리가 있다고 가정해 봅시다.이때 독수리 한 마리가 멀리 날아갔다.독수리는 아직 양 떼를 보지 못했기 때문에 똑바로 날려고 하지 않았습니다.그러나 그것의 예리한 눈은 양 떼가 급습하여 공격할 때면 언제든지 발견할 수 있습니다.무리의 작은 새가 독수리를 먼저 찾으면 나머지 새들은 아직 찾지 못한 것이다.눈이 빠른 작은 새는 즉시 몸을 웅크리고 풀밭에 숨을 수 있었습니다.그러나 그렇게 해도 그에게는 아무 소용이 없었습니다. 왜냐하면 그의 동료들은 여전히 ​​눈에 띄고 시끄럽게 움직이고 있었기 때문입니다.그들 중 누구라도 독수리의 관심을 끌 수 있고 전체 무리가 위험에 처할 수 있습니다.순전히 이기적인 동기에서, 매를 발견한 새는 즉시 동료에게 쉿쉿 소리를 내서 즉시 조용히 시켜야 합니다. 그러면 그들이 실수로 매를 그 근처로 끌어들일 가능성이 줄어듭니다.이것은 이 작은 새를 위한 최선의 전략입니다.

제가 이야기할 또 다른 아이디어는 절대 팀을 떠나지 않는 이론이라고 할 수 있습니다.이 이론은 포식자가 나무에 접근하는 것을 보면 날아가는 특정 종의 새에 적용됩니다.또한 먹이를 찾는 새 무리 중 하나가 포식자를 가장 먼저 발견했다고 상상해 봅시다.어떻게 행동해야 할까요?동료에게 경고하지 않고 스스로 날아갈 수 있습니다.그렇다면 덜 눈에 띄는 새 무리의 일원이 될 것입니다.매가 길 잃은 비둘기를 공격하는 것을 좋아한다는 것은 잘 알려진 사실입니다.매가 그러한 사냥 습관을 가지고 있지 않더라도 무리에서 이탈하는 것이 자살 전술일 수 있다고 추론할 수 있는 많은 이유가 있습니다.파트너가 결국 함께 날아가더라도 가장 먼저 땅에서 날아가는 개인은 불가피하게 일시적으로 자신의 위험 영역을 확장합니다.해밀턴의 이론이 옳든 그르든, 새 무리를 지어 살면 항상 몇 가지 중요한 이점이 있습니다.이러한 이점이 무엇이든 간에 무리에서 날아가는 첫 번째 새에 의해 적어도 부분적으로 손실됩니다.그렇다면 훈련된 새가 AWOL이 되지 않는다면 어떻게 될까요?어쩌면 집단적 권력이 제공할 수 있는 은폐에 의지해 아무 일도 없었던 것처럼 활동을 지속해야 할지도 모른다.그러나 결국 위험이 너무 큽니다.방해받지 않고 공격에 취약합니다.결국 나무에서 훨씬 더 안전합니다.나무 속으로 날아가는 것은 참으로 좋은 전략이지만 파트너가 함께 행동하도록 해야 합니다.그래야만 무리에서 분리된 외로운 새가 되지 않으므로 집단이 제공하는 이점을 잃지 않고 동시에 나무로 날아가 숨는 이점을 얻을 수 있습니다.우리는 여기서 경종을 울림으로써 얻는 것이 순전히 이기적인 이득임을 다시 한 번 봅니다.다소 유사한 이론이 E. L. Charnov와 Krebs에 의해 제안되었는데, 그들은 노래하는 새가 다른 새들에게 미치는 영향을 설명하기 위해 조작이라는 단어를 명시적으로 사용했습니다.이러한 행동은 순수하고 이타적인 이타주의와는 거리가 멀다.

겉으로 보기에 위의 이론은 경보를 울리는 개인이 자신을 위험에 빠뜨린다는 주장과 모순되는 것처럼 보입니다.사실 거기에는 모순이 없습니다.경찰에 신고하지 않으면 더 큰 위험에 처할 것입니다.일부 개인, 특히 소리의 출처에 쉽게 노출되는 사람들은 경보 호출로 인해 사망했습니다.다른 여러 개체는 경찰에 신고하지 않아 사망했습니다.찌르레기는 왜 위험에 처했을 때 알람을 울립니까?많은 설명이 제안되었으며 동굴 이론과 팀을 떠나지 않는 이론은 그 중 두 가지에 불과합니다. 도약하는 톰슨의 돈은 어떻습니까?나는 첫 장에서 이 현상을 언급했다.사슴 가젤의 명백히 이타적인 자살 행위는 Ardley를 감동시켜 오직 집단 선택 이론만이 이 현상을 설명할 수 있다고 주장했습니다.이 프로젝트는 이기적 유전자 이론에 더 심각한 도전을 제기합니다.새의 경보음은 효과적이지만 신호를 보낼 때 자신의 의도를 알리지 않도록 항상 주의합니다.영양의 점프는 그렇지 않습니다.짜증날 정도로 자세를 취하고 있습니다.사슴벌레는 포식자의 관심을 끌기 위해 진심으로 노력하는 것 같고, 때로는 포식자를 놀리는 것 같기도 하다.이 현상은 흥미롭고 대담한 이론으로 이어집니다.N. Smythe가 이 이론의 개요를 처음 제안했지만, 이를 논리적으로 발전시킨 사람은 의심할 여지 없이 Zahavi였습니다.

우리는 이런 식으로 Zahavi의 이론을 정식화할 수 있습니다.이 이론의 핵심은 영양의 점프 행동이 다른 영양이 볼 수 있는 신호가 아니라 포식자가 볼 수 있는 신호라는 것입니다.물론 다른 kudus는 점프를 보고 행동에 영향을 주었지만 부산물이었습니다.영양의 이러한 점프 행동은 주로 포식자에 대한 신호로 선택되었기 때문입니다.이 신호의 일반적인 의미는 다음과 같습니다. 보세요!나는 얼마나 높이 뛰어오를 수 있을까!나는 분명히 강한 buckbuck입니다. 당신은 나를 잡을 수 없습니다.당신은 똑똑하고 내 파트너를 잡는 것이 좋습니다!그들은 나만큼 높이 뛰지 않는다.덜 의인화된 용어로, 개인을 높이 뛰고 눈에 띄게 만드는 유전자는 포식자에게 먹힐 가능성이 적습니다. 포식자는 쉽게 잡을 수 있는 동물을 선택하는 경향이 있습니다.많은 포유류 포식자는 특히 늙고 연약한 동물을 사냥하는 것을 좋아합니다.힘차게 도약하는 개별 동물은 젊음의 활력을 자랑스럽게 보여줍니다.이 이론에 따르면 그러한 자랑은 전혀 이타적이지 않습니다.우리는 이 행동이 이기적이라고 말할 수밖에 없습니다. 그 목적은 포식자에게 다른 동물을 쫓으라고 말하는 것이기 때문입니다.어떤 의미에서는 누가 더 높이 뛸 수 있는지를 겨루는 높이뛰기 대회와 같으며 패자는 포식자가 선택한 표적입니다.

내가 더 탐구하라고 말한 또 다른 예는 꿀벌의 자살입니다.벌꿀 약탈자를 쏘면 거의 확실히 죽습니다.꿀벌은 고도로 사회적인 곤충에 지나지 않습니다.다른 것은 말벌, 개미 및 흰개미입니다.내 토론의 대상은 꿀벌의 죽음의 분대가 아니라 일반적으로 사회적 곤충입니다.사회성 곤충의 기록은 잘 알려져 있으며, 특히 놀랍도록 긴밀한 조정과 명백한 이타주의로 유명합니다.그들의 자살 찌르는 임무는 자제력의 기적을 구현합니다.꿀단지 개미 무리에는 다른 일을 하지 않고 하루 종일 움직이지 않고 둥지 지붕에 매달려 있는 일개미 부류가 있습니다.그들의 배는 음식으로 가득 찬 전구처럼 놀랍도록 크게 튀어나와 있습니다.다른 일개미들은 그것들을 푸드 뱅크로 사용합니다.우리 인간에게 그러한 일개미는 더 이상 개인으로 존재하지 않으며, 집단의 이익을 위해 그들의 개성은 분명히 억압됩니다.개미, 벌 또는 흰개미의 사회 생활은 더 높은 수준의 개성을 구현합니다.음식은 집단적 위를 공유한다고 말할 수 있을 정도로 엄격한 기준에 따라 분배됩니다.그들은 화학적 신호를 통해 서로 의사소통을 하며 벌의 경우 잘 알려진 춤을 춥니다.이러한 수단은 매우 효과적이어서 전체 집단이 자체 신경계와 감각 기관을 갖춘 하나의 단위인 것처럼 행동합니다.그들은 신체의 면역 반응이 하는 것처럼 선택적으로 외부 침입자를 인식하고 추방할 수 있는 것으로 보입니다.꿀벌은 온혈 동물이 아니지만 벌집 내부의 온도는 인체만큼 정확하게 조절됩니다.마지막으로, 이 비유는 재생산으로 확장될 수 있습니다.사회적 곤충의 식민지에서 대부분의 개인은 불임 노동자입니다.생식 계열은 소수의 개체, 즉 생식 능력이 있는 개체를 통해 흐르는 불멸 유전자의 연속적인 계열입니다.그들은 고환과 난소의 생식 세포와 유사합니다.불임 노동자는 우리의 간, 근육 및 신경 세포와 유사합니다. 근로자가 불임이라는 사실을 받아들이면 그들의 자살 행동과 다른 형태의 이타적 또는 협력적 행동은 덜 놀라운 일입니다.정상적인 동물의 몸을 조작하는 이유는 자손을 낳고 그 유전자의 생존을 보장하기 위해 동일한 유전자를 가진 다른 개체를 키우기 위해서입니다.다른 개인의 이익을 위한 자살은 미래에 자신의 자손을 생산하는 것과 양립할 수 없습니다.따라서 자살적 자기희생적 행동은 좀처럼 진화하지 않는다.그러나 일벌은 결코 자신의 자손을 낳지 않습니다.그들의 모든 에너지는 유전자를 보존하기 위해 자신의 자손이 아닌 친척을 돌보는 데 바쳐집니다.불임인 일벌의 죽음은 가을에 나무에서 떨어지는 잎사귀가 나무의 유전자에 영향을 미치듯이 자신의 유전자에 영향을 미칩니다. 사회적 곤충에 대해 이야기하면 신비를 만들고 싶은 유혹이 들지만 사실 그럴 필요가 없습니다.그러나 이기적 유전자 이론이 사회적 곤충에 어떻게 적용되는지, 특히 일꾼 불임이라는 놀라운 현상의 진화적 기원을 설명하는 데 어떻게 사용될 수 있는지 살펴볼 가치가 있습니다.이 현상이 일련의 문제를 일으키는 것 같기 때문입니다. 사회적 곤충의 식민지는 대가족이며 모든 구성원은 일반적으로 한 어머니에게서 태어납니다.일개미는 번식을 거의 하지 않거나 전혀 하지 않으며, 일반적으로 작은 일개미, 큰 일개미, 군인, 그리고 꿀단지개미와 같은 고도로 전문화된 일부 부류를 포함하여 몇 가지 별개의 부류로 나뉩니다.가임 여성은 여왕이라고 불리며, 가임 남성은 때때로 수벌 또는 왕이라고 불립니다.일부 고등 사회에서 생식 능력이 있는 암컷은 다른 일을 하지 않지만 새끼를 낳는 데는 탁월한 역할을 합니다.그들은 먹이와 보호를 제공하기 위해 일꾼에게 의존하며 일꾼은 애벌레를 돌볼 책임도 있습니다.일부 종의 개미나 흰개미에서 여왕개미는 말 그대로 거대한 알을 낳는 공장으로, 보통 일개미보다 수백 배 더 큰 몸집에 거의 움직이지 않고 겉보기에 곤충이 거의 없습니다.여왕벌은 일꾼들이 종종 보살피는데, 일꾼들은 음식을 제공하고 여왕벌의 알을 공동 종묘장으로 옮기는 일을 포함하여 여왕벌의 일상적인 필요를 제공합니다.이렇게 비정상적으로 큰 여왕벌이 안쪽 방을 떠나야 한다면 여러 무리의 일개미 무리의 등에 올라타고 품위있게 일을 수행하게 해야 합니다. 7장에서는 출산과 육아의 차이에 대해 이야기했습니다.나는 일반적으로 출산과 양육을 결합하는 전략이 진화할 수 있다고 말했습니다.5장에서 우리는 혼합되고 진화적으로 안정적인 전략이 두 가지 유형으로 나눌 수 있음을 보았습니다. 인구의 모든 개인이 혼합 전략을 채택하여 개인이 번식과 양육을 현명하게 결합하는 경향이 있거나 인구가 두 가지 다른 유형으로 나뉩니다. 이것은 우리가 원래 매와 비둘기 사이의 균형 잡힌 상황으로 상상했던 것입니다.후자의 방식으로 번식과 양육 사이에 진화적으로 안정적인 균형을 이루는 것이 이론적으로 의미가 있습니다.즉, 개체군은 사육자와 양육자의 두 부분으로 나눌 수 있습니다.그러나 이러한 진화적 안정성은 양육자가 적어도 양육자의 자손이 생각하는 만큼 가까운 친척이어야 한다는 조건하에서만 유지될 수 있습니다.이론적으로는 진화가 이 방향으로 진행될 수 있지만 실제로는 사회적 곤충에서만 볼 수 있는 것 같습니다. 사회적 곤충 개체는 육종가와 양육가라는 두 가지 주요 그룹으로 나뉩니다.베어러는 비옥한 수컷과 암컷입니다.사육자는 일벌 흰개미의 불임 수컷과 암컷, 그리고 다른 사회적 곤충의 불임 암컷입니다.이 두 그룹의 곤충은 서로 간섭하지 않으므로 작업을 보다 효율적으로 수행할 수 있습니다.그러나 여기서 소위 효과적인 것은 누가 효과적인가를 의미합니까?근로자는 어떤 이점을 얻을 수 있습니까?이 친숙한 질문은 다윈의 이론에 대한 도전입니다. 누군가 대답했습니다. 좋지 않습니다.그들은 여왕이 최고이고 강력하고 지배적이며 이기적인 욕망을 충족시키기 위해 화학 공정을 통해 노동자를 조종하고 많은 자녀를 키우도록 몰아간다고 믿습니다.우리는 8장에서 알렉산더의 부모 조작 이론을 보았고, 위에서 말한 것은 실제로 이 이론의 또 다른 공식입니다.반론은 일개미가 가임력이 있는 어미를 길러 일꾼 유전자를 복제하기 위해 어미가 번식력을 높이도록 유도한다는 것입니다.여왕벌이 만든 생존 기계는 확실히 일벌레의 후손은 아니지만 모두 일벌레의 가까운 친척들이다.해밀턴은 적어도 개미, 벌, 말벌의 경우 여왕개미와 애벌레보다 일개미가 실제로 애벌레와 더 밀접하게 관련되어 있다는 독특한 통찰력을 가지고 있었습니다!해밀턴, 그리고 나중에 트리버스와 헤일은 이 견해를 지침으로 삼았고 마침내 이기적 유전자 이론에서 가장 눈부신 업적 중 하나를 달성했습니다.그들의 추론은 이렇습니다. 개미, 벌, 말벌을 포함하는 Hymenoptera라는 곤충 그룹은 다소 독특한 성 결정 시스템을 가지고 있습니다.흰개미는 이 그룹에 속하지 않으므로 이러한 특성이 없습니다.전형적인 Hymenoptera 둥지에는 성숙한 여왕이 한 마리뿐입니다.새끼일 때 한 번 짝짓기를 하기 위해 날아가서 정자를 체내에 저장하여 10년 이상의 긴 수명 동안 언제든지 사용할 수 있습니다.그것은 해마다 자신의 난자에 정자를 분배하여 난자가 나팔관을 통과할 때 수정합니다.그러나 모든 난자가 수정되는 것은 아닙니다.수정되지 않은 알은 수컷이 됩니다.따라서 수컷에게는 아버지가 없고, 그의 몸에 있는 각 세포는 우리와 같은 두 세트의 염색체(하나는 아버지로부터, 다른 하나는 어머니로부터) 대신 오직 하나의 염색체 세트(모두 어머니로부터)를 가집니다.3장의 비유에 따르면 수컷 벌목은 보통 두 개가 아니라 각 세포에 각 부피의 사본을 하나만 가지고 있습니다. 반면에 Hymenoptera 암컷은 아버지가 있고 각 체세포에 보통 두 세트의 염색체를 가지고 있기 때문에 정상입니다.암컷이 일꾼이 되느냐 여왕이 되느냐는 유전자가 아니라 어떻게 자라느냐에 달려 있다.다시 말해, 각 암컷은 여왕이 되기 위한 완전한 유전자 세트와 일꾼이 되기 위한 완전한 유전자 세트를 가지고 있습니다(즉, 여성을 일꾼, 군인 등으로 만드는 여러 유전자 세트도 있습니다). 다양한 전문 수준. 유전자).어떤 유전자 세트가 결정적인 역할을 하는지는 생활 방식, 특히 먹는 음식에 따라 다릅니다. 실제 상황은 매우 복잡하지만 기본적인 상황은 거의 같습니다.우리는 이 기괴한 성적 생식 시스템이 어떻게 진화할 수 있었는지 모릅니다.이 진화적 현상에 원인이 있음에는 의심의 여지가 없습니다.그러나 우리는 그것을 잠정적으로 이해할 수 없는 Hymenoptera 현상으로 취급할 수 있을 뿐이며, 원래 이유가 무엇이든 우리가 6장에서 언급한 관련성 지수를 계산하는 공식을 뒤엎는 쉬운 방법입니다.이것은 수컷 곤충의 정자가 우리 인간의 정자와 같이 서로 다르지 않고 정확히 같다는 것을 보여줍니다.수컷은 체세포당 유전자 세트가 두 개가 아니라 한 세트뿐입니다.따라서 각 정자는 특정 남성의 모든 정자가 동일하도록 50%의 일부가 아닌 완전한 유전자 세트를 받아야 합니다.이제 이 곤충의 어미와 새끼 사이의 친족지수를 계산해봅시다.대답은 100%여야 합니다. 왜냐하면 수컷은 아버지가 없고 모든 유전자가 어머니로부터 오기 때문입니다.이제 여성이 그녀의 몸에 유전자 B를 가지고 있다고 알려져 있다고 가정하면, 그녀의 아들도 어머니 유전자의 절반만 물려받았기 때문에 이 유전자를 가질 확률이 50%입니다.이 말은 모순처럼 들릴지 모르지만 그렇지 않습니다.수컷은 유전자의 절반만 아들에게 물려주는 어미로부터 모든 유전자를 물려받습니다.이 역설에 대한 대답은 수컷이 일반적인 유전자 수의 절반만 가지고 있다는 것입니다.그렇다면 그들 사이의 진정한 친족 지수는 하나/둘입니까 아니면 하나입니까?이 문제에 대해 걱정할 필요는 없다고 생각합니다.지수는 사람들이 문제를 해결하기 위해 생각하는 측정 단위일 뿐입니다.특정한 경우에 그것을 적용하는 것이 우리에게 어려움을 준다면 우리는 단순히 그것을 포기하고 기본 원칙에 다시 적용합니다.여성의 유전자 A의 관점에서 볼 때 그녀의 아들도 이 유전자를 가질 확률은 2분의 1입니다.그 딸만큼.그러므로 암컷의 관점에서 볼 때 인간 자손이 어미와 밀접한 관계가 있는 것처럼 암컷도 자손과 밀접한 관련이 있습니다. 하지만 자매에 대해 이야기하면 상황이 복잡해집니다.형제자매는 아버지가 같을 뿐만 아니라 어머니를 임신시킨 두 개의 정자도 모든 유전자에서 동일합니다.따라서 자매는 아버지의 유전자에서 일란성 쌍둥이 자매와 동일합니다.암컷에게 유전자 A가 있다면 그 유전자는 아버지나 어머니에게서 온 것이어야 합니다.유전자가 모계에서 온다면 그 자매도 그 유전자를 가질 확률이 50%입니다.그러나 그 유전자가 아버지에게서 온다면 그 자매도 그 유전자를 가질 확률은 100퍼센트입니다.따라서 벌시목 곤충의 형제간 친족지수는 1/2(정상적인 유성생식 동물은 1/2)이 아니라 3/4이다. 이러한 이유로 Hymenoptera 암컷은 자신의 자손보다 동료 자매와 더 밀접한 관련이 있습니다.해밀턴은 그 당시 그렇게 노골적으로 말하지는 않았지만 이것을 보았습니다.그는 이 유별나게 가까운 혈연관계가 암컷으로 하여금 자신의 어머니를 자매를 낳는 효율적인 기계로 이용하게 했을 가능성이 매우 높다고 생각했습니다.여성의 자매를 생산하는 이 유전자는 자신의 자녀를 직접 생산하는 유전자보다 더 빠르게 자신을 복제합니다.따라서 일벌레의 불임이 형성됩니다.Hymenoptera의 진정한 군집성과 그에 따른 일벌레의 불임은 11번 이상 독립적으로 진화한 것으로 보이지만 나머지 동물계에서는 흰개미에서 단 한 번만 진화했습니다.생각해보면 이건 우연이 아니다. 그런데 여기서 이상한 점이 있습니다.일꾼들이 어머니를 자매를 생산하는 기계로 이용하는 데 성공하려면 어머니를 위해 같은 수의 남동생을 낳으려는 어머니의 자연적 성향에 대응해야 합니다.노동자의 관점에서 볼 때 형제자매가 유전자를 가지고 있을 확률은 4분의 1에 불과합니다.따라서 암컷이 같은 수의 가임 자손을 생산할 수 있다면 반드시 일꾼에게 유리하지는 않을 것입니다. 그렇게 되면 귀중한 유전자를 최대한으로 번식시킬 수 없기 때문입니다. Trivers와 Hare는 근로자가 여성에게 유리한 성비에 영향을 미치도록 노력해야 한다고 주장합니다.그들은 Hymenoptera의 특수한 경우에 대해 이전 장에서 논의한 최적 비율을 계산하는 Fisher의 방법을 적용하고 다시 계산했습니다.어머니의 경우 최적의 투자 비율은 평소와 같이 1:1이지만 자매의 경우 최적의 비율은 3:1로 형제보다 자매를 선호하는 것으로 나타났습니다.당신이 Hymenoptera 암컷인 경우 자신의 유전자를 재생산하는 가장 효율적인 방법은 자신을 재생산하는 것이 아니라 어머니가 재생 가능한 형제자매를 3:1의 비율로 생산하도록 하는 것입니다.그러나 당신이 자신을 번식해야 한다면, 생식 능력이 있는 아들과 딸을 같은 수로 갖는 것이 당신의 유전자에 가장 큰 이익이 됩니다. 우리는 여왕과 일벌의 차이가 유전적이지 않다는 것을 위에서 보았습니다.유전학적으로 여성 배아는 일벌 또는 여왕이 될 수 있으며, 전자는 3:1의 성비를 원하고 후자는 1:1의 성비를 원합니다.희망이란 정확히 무엇을 의미합니까?그것은 여왕의 유전자가 가임 가능한 아들과 딸의 비율이 같을 때 가장 잘 번식한다는 것을 의미합니다.그러나 일꾼의 동일한 유전자가 일꾼의 어머니에게 더 많은 딸을 낳도록 영향을 미칠 경우 가장 잘 번식합니다.이 진술에는 모순이 없습니다.유전자는 자신이 사용할 수 있는 모든 힘을 최대한 활용해야 하기 때문입니다.이 유전자가 장차 여왕이 될 것이 확실한 개체의 성장 과정에 영향을 미칠 수 있다면 이 통제력을 활용하는 최선의 전략은 상황이고, 일꾼 개체의 성장 과정에 영향을 줄 수 있다면 그것을 이용하는 것이다. 힘 최적의 전략은 다른 이야기입니다. 이것은 이 생식기를 어떻게 사용하느냐가 양 당사자에게 이해관계의 충돌을 일으켰다는 것을 의미합니다.여왕벌은 수컷과 암컷의 비율이 같도록 노력합니다.일개미는 이 생식 능력이 있는 자손의 성비에 영향을 주어 암컷 3명과 수컷 1명의 비율에 영향을 미치기 위해 노력합니다.일벌이 여왕벌을 생식 기계로 사용한다는 가정이 맞다면 일벌은 3:1의 남녀 비율을 달성할 수 있어야 합니다.그렇지 않으면, 여왕이 정말로 모든 권력을 가지고 있고 일꾼들이 여왕의 노예와 유순한 왕실 유모에 불과하다면, 우리는 일대일 비율을 봐야 합니다. .이런 기묘한 세대 간의 싸움에서 어느 쪽이 이길 수 있을까?이 문제는 실험으로 증명할 수 있습니다.Trivers와 Hare는 많은 수의 개미 종을 대상으로 이 실험을 수행했습니다. 관심 성비는 번식 가능한 남성과 여성의 비율입니다.그들은 크고 날개 달린 개미입니다.일정한 간격으로 그들은 짝짓기를 위해 그룹으로 개미집 밖으로 날아갑니다.그 후 젊은 여왕은 또 다른 식민지를 형성해야 할 수도 있습니다.성비를 추정하려면 이 날개 달린 개체를 세는 것이 필요합니다.많은 종에서 번식하는 수컷과 암컷의 크기가 다양하다는 점에 유의하십시오.이런 상황이 문제를 가중시켰다.앞장에서 살펴보았듯이 피셔의 최적 적합도 비율을 계산하는 방법은 남성과 여성의 투자금액에만 엄격히 적용할 수 있을 뿐 남성과 여성의 수에는 적용할 수 없다.Trivers와 Hale은 이 상황을 고려하여 실험 중에 개미의 무게를 쟀습니다.그들은 20종의 서로 다른 개미 종을 사용했고 번식력이 있는 수컷과 암컷에 대한 투자를 기반으로 성비를 계산했습니다.그들은 남성 대 여성 비율이 거의 3대 1 비율에 가깝다는 사실을 발견했으며, 따라서 노동자들이 실제로 자신의 이익을 위해 모든 것을 운영한다는 이론을 확인했습니다. 따라서 연구한 개미 종 중에서 일개미가 이 이해관계의 충돌에서 승리하는 것 같습니다.애벌레의 보호자인 일꾼 개체가 자연히 여왕 개체보다 더 많은 실권을 향유하기 때문에 이러한 상황은 놀라운 일이 아닙니다.試圖通過女王個體操縱整群的基因敵不過那些通過職蟲個體操縱整群的基因。饒有興趣的是，在哪些特殊情況下女王可以享有比職蟲更大的實權呢？特里弗斯和黑爾發現可以在某種特殊情況下嚴格地考驗一下這個理論。 我們知道，某些物種的螞蟻豢養奴隸。這些役使奴隸的物種的職蟻要麼不幹任何日常工作，要麼就是幹起來也是笨手笨腳的。它們善於為捕捉奴隸而四處出擊。這種兩軍對壘，相互廝殺的情況只見於人類和群居昆蟲。在許多螞蟻物種中有所謂兵蟻的特殊等級。它們具有特別堅硬發達的上下顎，是進行搏鬥的利器。它們專門為自己群體的利益而進攻其他蟻群。這種旨在捕捉奴隸的襲擊只不過是它們的戰爭努力中一種特殊的形式。它們向另一個物種的蟻穴發動攻擊，試圖殺死對方的進行自衛的職蟻或兵蟻，最後擄走對方的尚未孵化的幼蟲、這些幼蟲在掠奪者的蟻穴中孵化。它們並不知道自己已變成奴隸。它們按照固有的神經程序開始工作，完全像在自己的穴裡一樣執行職責。這些奴隸待在蟻穴裡包辦了管理蟻穴、清潔衛生、搜集糧食、照料幼蟲等各種日常工作，而那些專門捕捉奴隸的職蟻或兵蟻繼續出征以擄掠更多的奴隸。 這些奴隸當然不知道它們同女王以及它們照料的幼蟲完全沒有親緣關係，這是件好事。它們不知不覺地撫養著一批又一批新的捕捉來的奴隸兵蟻。自然選擇在影響奴隸物種的基因時，無疑有利於各種反奴隸制度的適應能力。不過，這些適應能力顯然並不是十分有效的，因為奴隸制度是一種普遍現象。 從我們目前論題的觀點來看，奴隸制度產生了一種有趣的後果。在捕捉奴隸的物種中，女王現在可以使性比率朝它喜歡的方向發展。這是因為它自己所生的子女，即那些專門捕捉奴隸的螞蟻不再享有管理托兒所的實權。這種實權現在操在奴隸手中。這些奴隸以為它們在照顧自己的骨肉兄弟或姐妹。它們所做的大抵無異於它們本來在自己穴裡也同樣要做的一切，以實現它們希望達到的有利於姐妹的三：一比例。但專門擄掠奴隸的物種的女王能夠採取種種反措施，成功地扭轉這種趨勢。對奴隸起作用的自然選擇不能抵消這些反措施，因為這些奴隸同幼蟲並無親緣關係。 讓我們舉個例子來說明這種情況。假定在任何一個螞蟻物種中，女王試圖把雄性卵子加以偽裝，使其聞起來像雌性的卵子。在正常情況下，自然選擇對職蟻識破這種偽裝的任何傾向都是有利的。我們可以設想一場進化上的鬥爭的情景，女王為實現其目的不斷改變其密碼，而職蟻不斷進行破譯。在這場鬥爭中，惟能通過有生殖能力的個體把自己的基因傳遞到後代體內的數量越多，誰就能取勝。我們在上面已經看到，在正常情況下，職蟻總是取勝的一方。但在一個豢養奴隸的物種中，女王可以改變其密碼，而奴隸職蟻卻不能發展破譯的任何能力。這是因為在奴隸職蟻體內的任何一個有破譯能力的基因並不存在於任何有生殖能力的個體體內，因此不能遺傳下去。有生殖能力的個體全都是屬於豢養奴隸的物種，它們同女王而不是同奴隸有親緣關係。即使奴隸的基因有可能進入任何有生殖能力的個體體內，這些個體也是來自那些被擄掠的奴隸的老家。因此，這些奴隸最多只能忙於對另一套密碼進行破譯！由於這個緣故，在一個豢養奴隸的物種中，女王因為可以隨心所欲地變更其密碼而穩操左券，絕對沒有讓任何有破譯能力的基因進入下一代的風險。 從上面這段比較複雜的論證得出的結論是，我們應該估計到在豢養奴隸的物種中，繁殖有生殖能力的雌蟲和雄蟲的比率是一：一而不是三：一。只有在這種特殊情況下女王能夠如願以償。這就是特里弗斯和黑爾得出的結論，儘管他們僅僅觀察過兩個豢養奴隸的物種。 我必須強調指出，我在上面是按照理想的方式進行敘述的。實際生活並非如此簡單。譬如說，最為人所熟知的群居昆蟲物種蜜蜂似乎是完全違反常情的。雄蜂的數量大大超過雌蜂，無論從職蜂或從蜂后的觀點來看，這種現象都難以解釋。漢密爾頓為了揭開這個謎，他提出了一個可能的答案。他指出，當一隻女王飛離蜂房時，它總要帶走一大群隨從的職蜂，它們幫這只女王建立一個新的群體。這些職蜂從此不再返回老家，因此撫養這些職蜂的代價應該算是繁殖成本的一部分。這就是說，從蜂房每飛走一隻女王就必須培育許多額外的職蜂來補缺。對這些額外職蜂所進行的投資應算作對有生殖能力的雌蜂的投資額的部分。在計算性比率的時候，這些額外的職蜂也應在天平上稱份量，以求出雌蜂對雄蜂的比例。如果我們這樣理解問題的話，這個理論畢竟還是站得住腳的。 這個精巧的理論還有另外一個更加棘手的問題需要解決。在一些物種中，年輕的女王飛出去交配時，與之交配的雄蜂可能不止一隻。這意味著女王所生育的女兒之間的親緣關係平均指數小於三／四，在一些極端的例子裡，甚至可能接近一／四。有人把這種現象解釋為女王藉以打擊職蜂的一種巧妙的手段！不過這種看法似乎不合邏輯。附帶說一句，這似乎意味著女王飛出去交配時，職蜂應伴隨在側，只讓女王交配一次。但這樣做對這些職蜂本身的基因並沒有任何好處只有對下一代職蜂的基因有好處。每一隻職蜂所念念不忘的是它自身的基因。有些職蜂本來是願意伴隨其母親的，但它們沒有這樣的機會，因為它們當時還沒有出生。一隻飛出去交配的年輕女王是這一代職蜂的姐妹，不是它們的母親。因此，這一代職蜂是站在女王這一邊而不是站在下一代職蜂那一邊的。下一代的職蜂是她們的侄女輩。好了，說到這裡，我開始感到有點暈頭轉向。是結束這個話題的時候了。 我在描述膜翅目職蟲對其母親的行為時使用了耕耘的比喻。這塊田地就是基因田。職蟲利用它們的母親來生產它們自身的基因的拷貝，因為這樣比職蟲自己從事這項工作更富有成效。源源不斷的基因從這條生產流水線上生產出來，包裝這些基因的就是稱為有生殖能力的個體。這個耕耘的比喻不應與群居昆蟲的另外一種可以稱為耕耘的行為混為一談。群居昆蟲早就發現，在固定的地方耕種糧食作物比狩獵或搜集糧食有效得多。而人類在很久之後才發現這個真理。 譬如說，在美洲有好幾個螞蟻物種以及與這些物種完全無關的非洲白蟻都培植菌類植物園。最有名的是南美洲的陽傘蟻（parasol ants）。這種蟻的繁殖能力特別強。有人發現有的群體其個體竟超過兩百萬個之多。它們築穴於地下，複雜的甬道和迴廊四通八達，深達十英尺以上，挖出的泥土多達四十噸。地下室內設有菌類種植園地。這種螞蟻有意識地播種一種特殊品種的菌類。它們把樹葉嚼碎，作為特殊的混合肥料進行施肥。這樣，它們的職蟻不必直接搜尋糧食，只要搜集製肥用的樹葉就行了。這種群體的陽傘蟻吃樹葉的胃口大得驚人。這樣它們就成為一種主要的經濟作物害蟲。但樹葉不是它們的食糧，而是它們的菌類的食糧。菌類成熟後它們收穫食用，並用以飼養幼蟲。菌類比螞蟻的胃更能有效地消化吸收樹葉裡的物質。因此螞蟻就是通過這樣的過程而受益。菌類雖然被吃掉，但它們本身可能也得到好處，因為螞蟻促使它們增殖，比它們自己的孢子分散機制更有效。而這些螞蟻也為植物園除草，悉心照料，不讓其他品種的菌類混跡其間。由於沒有其他菌類與之競爭，螞蟻自己培植的菌類得以繁殖。我們可以說，在螞蟻和菌類之間存在某種利他行為的相互關係。值得注意的是，在與這些螞蟻完全無關的一些白蟻物種中，獨立地形成了一種非常相似的培植菌類的制度。 螞蟻有其自己的家畜和自己的農作物。蚜蟲綠蚜蟲和類似的昆蟲善於吮吸植物中的汁液。它們非常靈巧地把葉脈中的汁液吮吸乾淨，但消化這種汁液的效率卻遠沒有吸吮這種汁液的效率高，因此它們排泄出仍含有部分營養價值的液體。一滴一滴含糖豐富的蜜汁從蚜蟲的後部分泌出來，速度非常之快，有時每個蟲在一小時內就能分泌出超過其自身體重的蜜汁。在一般情況下，蜜汁像雨點一樣灑落在地面上，簡直和《舊約全書》裡提到的天賜靈糧一樣。但有好幾個物種的螞蟻會等在那裡，準備截獲蚜蟲排出的食糧。有些螞蟻會用觸角或腿撫摩蚜蟲的臀部來擠奶。蚜蟲也作出積極的反應，有時故意不排出汁液，等到螞蟻撫摩時才讓汁液滴下。如果那隻螞蟻還沒有準備好接受它的話，有時甚至把一滴汁液縮回體內。有人認為，一些蚜蟲為了更好地吸引螞蟻，其臀部經過演化已取得與螞蟻臉部相像的外形，撫摩起來的感覺也和撫摩螞蟻的臉部一樣。蚜蟲從這種關係中得到的好處顯然是，保證安全，不受其天然敵人的攻擊。像我們牧場裡的乳牛一樣，它們過著一種受到庇護的生活。由於蚜蟲經常受到蟻群的照料。它已喪失其正常的自衛手段。有的螞蟻把蚜蟲的卵子帶回地下蟻穴，妥為照顧，並飼養蚜蟲的幼蟲。最後，幼蟲長大後又輕輕地把它們送到地面上受到蟻群保護的放牧場地。 不同物種成員之間的互利關係叫做共生現象。不同物種的成員往往能相互提供許多幫助，因為它們可以利用各自不同的技能為合作關係作出貢獻。這種基本上的不對稱性能夠導致相互合作的進化上的穩定策略。蚜蟲天生一副適宜於吮吸植物汁液的口器結構，但這種口器結構不利於自衛。螞蟻不善於吮吸植物的汁液，但它們卻善於戰鬥。照料和庇護蚜蟲的螞蟻基因在基因庫中一貫處於有利地位。在蚜蟲的基因庫中，促進蚜蟲與螞蟻合作的基因也一貫處於有利地位。 互利的共生關係在動植物界中是一種普遍現象。地衣在表面上看起來同任何其他的植物個體一樣。而事實上它卻是在菌類和綠海藻之間的，而且相互關係密切的共生體。兩者相依為命，棄他就不能生存。要是它們之間的共生關係再稍微密切那麼一點的話，我們就不能再說地衣是由兩種有機體組成的了。也許世界上存在一些我們還沒有辨認出來的，由兩個或多個有機體組成的共生體。說不定我們自己就是吧！ 我們體內的每個細胞裡有許多稱為線粒體的微粒。這些線粒體是化學工廠，負責提供我們所需的大部分能量。如果沒有了線粒體，要不了幾秒鐘我們就要死亡。最近有人提出這樣的觀點，認為線粒體原來是共生微生物，在進化的早期同我們這種類型的細胞就結合在一起。對我們體內細胞中的其他一些微粒，有人也提出了類似的看法。對諸如此類的革命性論點人們需要有一段認識的過程，但現在已到了認真考慮這種論點的時候了。我估計我們終將接受這樣一個更加激進的論點：我們的每一個基因都是一個共生單位。我們自己就是龐大的共生基因的群體。當然現在還談不上證實這種論點的證據，但正如我在上面幾章中已試圖說明的那樣，我們對有性物種中基因如何活動的看法，本身其實就支持了這種論點。這個論點的另一個說法是：病毒可能就是脫離了像我們這種群體的基因。病毒純由ＤＮＡ（或與之相似的自我複製分子）所組成，外面裹著一層蛋白質。它們都是寄生的。這種說法認為，病毒是由逃離群體的叛逆基因演化而來，它們在今天通過空氣直接從一個個體轉到另一個個體，而不是借助於更尋常的載運工具精子和卵子。假設這種論點是正確的，我們完全可以把自己看成是病毒的群體！有些病毒是共生的，它們相互合作，通過精子和卵子從一個個體轉到另一個個體。這些都是普通的基因。其他一些是寄生的，它們通過一切可能的途徑從一個個體轉到另一個個體。如果寄生的ＤＮＡ通過精子和卵子轉到另一個個體，它也許就是我在第三章裡提到的那種屬於佯謬性質的多餘的ＤＮＡ。如果寄生的ＤＮＡ通過空氣或其他直接途徑轉到另一個個體，它就是我們通常所說的病毒。 但這些都是我們在以後要思考的問題。目前我們正在探討的問題是發生在更高一級關係上的共生現象，即多細胞有機體之間的而不是它們內部的共生現象。共生現象這個字眼按照傳統用法是指屬不同物種的個體之間的聯繫關係（as sociations）。不過，我們既然已經避開了物種利益的進化觀點，我們就沒有理由認為屬不同物種的個體之間的聯繫和屬同一物種的個體之間的聯繫有什麼不同。一般地說，如果各方從聯繫關係中獲得的東西比付出的東西多，這種互利的聯繫關係是能夠進化的。不管我們說的是同一群鬣狗中的個體，或者是完全不同的生物如螞蟻和蚜蟲，或者是蜜蜂和花朵，這一原則都普遍適用。事實上，要把確實是雙向的互利關係和純粹是單方面的利用區別開來可能是困難的。 如果聯繫的雙方，如結合成地衣的兩方，在提供有利於對方的東西的同時接受對方提供的有利於自身的東西，那我們對於這種互利的聯繫關係的進化在理論上就很容易想像了。但如果一方施惠於對方之後，對方卻遲遲不報答，那就要發生問題。這是因為對方在接受恩惠之後可能會變卦，到時拒不報答。這個問題的解決辦法是耐人尋味的，值得我們詳細探討。我認為，用一個假設的例子來說明問題是最好的辦法。 假設有一種非常令人厭惡的蜱寄生在某一物種的小鳥身上，而這種蜱又帶有某種危險的病菌。必須儘早消滅這些蜱。一般說來，小鳥用嘴梳理自己的羽毛時能夠把蜱剔除掉。可是有一個鳥嘴達不到的地方它的頭頂。對我們人類來說這個問題很容易解決。一個個體可能接觸不到自己的頭頂，但請朋友代勞一下是毫不費事的。如果這個朋友以後也受到寄生蟲的折磨，這時他就可以以德報德。事實上，在鳥類和哺乳類動物中，相互梳理整飾羽毛的行為是十分普遍的。 這種情況立刻產生一種直觀的意義。個體之間作出相互方便的安排是一種明智的辦法。任何具有自覺預見能力的人都能看到這一點。但我們已經學會，要對那些憑直覺看起來是明智的現象保持警覺。基因沒有預見能力。對於相互幫助行為，或相互利他行為中、做好事與報答之間相隔一段時間這種現象，自私基因的理論能夠解釋嗎？威廉斯在他一九六六年出版的書中扼要地討論過這個問題，我在前面已經提到。他得出的結論和達爾文的一樣，即延遲的相互利他行為在其個體能夠相互識別並記憶的物種中是可以進化的。特里弗斯在一九七一年對這個問題作了進一步的探討。但當他進行有關這方面的寫作時，他還沒有看到史密斯提出的有關進化上穩定策略的概念。如果他那時已經看到的話，我估計他是會加以利用的，因為這個概念很自然地表達了他的思想。他提到俘虜的窘境博弈論中一個人們特別喜愛的難題，這說明他當時的思路和史密斯的已不謀而合。 假設B頭上有一隻寄生蟲。A為它剔除掉。不久以後，A頭上也有了寄生蟲。A當然去找B，希望B也為它剔除掉，作為報答。結果B嗤之以鼻，掉頭就走。B是個騙子。這種騙子接受了別人的恩惠，但不感恩圖報，或者即使有所報答，但做得也很不夠。和不分青紅皂白的利他行為者相比，騙子的收穫要大，因為它不花任何代價。當然，別人為我剔除掉危險的寄生蟲是件大好事，而我為別人梳理整飾一下頭部只不過是小事一樁，但畢竟也要付出一些代價，還是要花費一些寶貴的精力和時間。 假設種群中的個體採取兩種策略中的任何一種。和史密斯所做的分析一樣，我們所說的策略不是指有意識的策略，而是指由基因安排的無意識的行為程序。我們姑且把這兩種策略分別稱為傻瓜和騙子。傻瓜為任何人梳理整飾頭部，不問對象只要對方需要。騙子接受傻瓜的利他行為，但卻不為別人梳理整飾頭部，即使別人以前為它整飾過也不報答。像鷹和鴿的例子那樣，我們隨意決定一些計算得失的分數。至於準確的價值是多少，那是無關緊要的，只要被整飾者得到的好處大於整飾者花費的代價就行。在寄生蟲猖獗的情況下，一個傻瓜種群中的任何一個傻瓜都可以指望別人為它整飾的次數和它為別人整飾的次數大約相等。因此，在傻瓜種群中，任何一個傻瓜的平均得分是正數。事實上，這些傻瓜都幹得很出色，傻瓜這個稱號看來似乎對它們不太適合。現在假設種群中出現了一個騙子。由於它是唯一的騙子手，它可以指望別人都為它效勞，而它從不報答別人給它的好處。它的平均得分因而比任何一個傻瓜都高。騙子基因在種群中開始擴散開來。傻瓜基因很快就要被擠掉。這是因為騙子總歸勝過傻瓜，不管它們在種群中的比例如何。譬如說，種群裡傻瓜和騙子各佔一半，在這樣的種群裡，傻瓜和騙子的平均得分都低於全部由傻瓜組成的種群裡任何一個個體。不過，騙子的境遇還是比傻瓜好些，因為騙子只管撈好處而從不付出任何代價，所不同的只是這些好處有時多些，有時少些而已。當種群中騙子所佔的比例達到百分之九十時，所有個體的平均得分變得很低：不管騙子也好，傻瓜也好，它們很多因患蜱所帶來的傳染病而死亡。即使是這樣，騙子還是比傻瓜合算。那怕整個種群瀕於滅絕，傻瓜的情況永遠不會比騙子好。因此，如果我們考慮的只限於這兩種策略，沒有什麼東西能夠阻止傻瓜的滅絕，而且整個種群大概也難逃覆滅的厄運。 現在讓我們假設還有第三種稱為斤斤計較者的策略。斤斤計較者願意為沒有打過交道的個體整飾。而且為它整飾過的個體，它更不忘記報答。可是哪個騙了它，它就要牢記在心，以後不肯再為這個騙子服務。在由斤斤計較者和傻瓜組成的種群中，前者和後者混在一起，難以分辨。兩者都為別人做好事，兩者的平均得分都同樣高。在一個騙子佔多數的種群中，一個孤單的斤斤計較者不能取得多大的成功。它會化掉很大的精力去為它遇到的大多數個體整飾一番由於它願意為從未打過交道的個體服務，它要等到它為每一個個體都服務過一次才能罷休。因為除它以外都是騙子，因此沒有誰願意為它服務，它也不會上第二次當。如果斤斤計較者少於騙子，斤斤計較者的基因就要滅絕。可是，斤斤計較者一旦能夠使自己的隊伍擴大到一定的比例，它們遇到自己人的機會就越來越大，甚至足以抵消它們為騙子效勞而浪費掉的精力。在達到這個臨界比例之後，它們的平均得分就比騙子高，從而加速騙子的滅亡。當騙子尚未全部滅絕之前，它們滅亡的速度會緩慢下來，在一個相當長的時期內成為少數派。因為對已經為數很少的騙子來說，它們再度碰上同一個斤斤計較者的機會很小。因此，這個種群中對某一個騙子懷恨在心的個體是不多的。 我在描述這幾種策略時好像給人以這樣的印象：憑直覺就可以預見到情況會如何發展。其實，這一切並不是如此顯而易見。為了避免出差錯，我在計算機上模擬了整個事物發展的過程，證實這種直覺是正確的。斤斤計較的策略證明是一種進化上穩定的策略，斤斤計較者優越於騙子或傻瓜，因為在斤斤計較者佔多數的種群中，騙子或傻瓜都難以逞強。不過騙子也是ESS，因為在騙子佔多數的種群中，斤斤計較者或傻瓜也難以逞強。一個種群可以處於這兩個ESS中的任何一個狀態。在較長的一個時期內，種群中的這兩個ESS可能交替取得優勢。按照得分的確切價值用於模擬的假定價值當然是隨意決定的這兩種穩定狀態中的一種具有一個較大的引力區，因此這種穩定狀態因而易於實現。值得注意的是，儘管一個騙子的種群可能比一個斤斤計較者的種群更易於滅絕，但這並不影響前者作為ESS所處的地位。如果一個種群所處的ESS地位最終還是驅使它走上滅絕的道路，那麼抱歉得很，它捨此別無他途。 觀看計算機進行模擬是很有意思的。模擬開始時傻瓜佔大多數，斤斤計較者佔少數，但正好在臨界頻率之上；騙子也屬少數，與斤斤計較者的比例相仿。騙子對傻瓜進行的無情剝削首先在傻瓜種群中觸發了劇烈的崩潰。騙子激增，隨著最後一個傻瓜的死去而達到高峰。但騙子還要應付斤斤計較者。在傻瓜急劇減少時，斤斤計較者在日益取得優勢的騙子的打擊下也緩慢地減少，但仍能勉強地維持下去。在最後一個傻瓜死去之後。騙子不再能夠跟以前一樣那麼隨心所欲地進行自私的剝削。斤斤計較者在抗拒騙子剝削的情況下開始緩慢地增加，並逐漸取得穩步上升的勢頭。接著斤斤計較者突然激增，騙子從此處於劣勢並逐漸接近滅絕的邊緣。由於處於少數派的有利地位同時因而受到斤斤計較者懷恨的機會相對地減少，騙子這時得以苟延殘喘。不過，騙子的覆滅是不可挽回的。它們最終慢慢地相繼死去，留下斤斤計較者獨佔整個種群。說起來似乎有點自相矛盾，在最初階段，傻瓜的存在實際上威脅到斤斤計較者的生存，因為傻瓜的存在帶來了騙子的短暫的繁榮。 附帶說一句，我在假設的例子中提到的不相互整飾的危險性並不是虛構的。處於隔離狀態的老鼠往往在舌頭舔不到的頭部長出瘡來。有一次試驗表明，群居的老鼠沒有這種毛病，因為它們相互舔對方的頭部。為了證實相互利他行為的理論是正確的，我們可以進行有趣的試驗，而老鼠又似乎是適合於這種試驗的對象。 特里弗斯討論過清潔工魚（cleaner fish）的奇怪的共生現象。已知有五十個物種，其中包括小魚和小蝦，靠為其他物種的大魚清除身上的寄生蟲來維持生活。大魚顯然因為有人代勞，為它們做清潔工作而得到好處，而做清潔工的魚蝦同時可以從中獲得大量食物。這樣的關係就是共生關係。在許多情況下，大魚張大嘴巴，讓清潔工游入嘴內，為它們剔牙，然後通過魚鰓游出，順便把魚鰓也打掃乾淨。有人認為，狡猾的大魚完全可以等清潔工打掃完畢之後把它吞掉。不過在一般情況下，大魚總是讓清潔工游出，碰都不碰它一下。這顯然是一種難能可貴的利他行為。因為大魚平日吞食的小魚小蝦就和清潔工一樣大小。 清潔工魚具有特殊的條紋和特殊的舞姿，作為清潔工魚的標記。大魚往往不吃具有這種條紋的小魚，也不吃以這樣的舞姿接近它們的小魚。相反，它們一動不動，像進入了昏睡狀態一樣，讓清潔工無拘無束地打掃它們的外部和內部。出於自私基因的稟性，不擇手段的騙子總是乘虛而入。有些物種的小魚活像清潔工，也學會了清潔工的舞姿以便安全地接近大魚。當大魚進入它們預期的昏睡狀態之後，騙子不是為大魚清除寄生蟲，而是咬掉一大塊魚鰭，掉頭溜之大吉。但儘管騙子乘機搗亂，清潔工魚和它們為之服務的大魚之間的關係，一般地說，還是融洽的，穩定的。清潔工魚的活動在珊瑚礁群落的日常生活中起著重要的作用。每一條清潔工魚有其自己的領地。有人看見過一些大魚像理髮店裡排隊等候理髮的顧客一樣排著隊伍，等候清潔工依次為它們搞清潔工作。這種堅持在固定地點活動的習性可能就是延遲的相互利他行為形成的原因。大魚能夠一再惠顧同一所理髮店而不必每次都要尋找新的清潔工，因此，大魚肯定感覺到這樣做要比吃掉清潔工好處大。清潔工魚本來都是些小魚，因此這種情況是不難理解的。當然，模仿清潔工的騙子可能間接地危害到真正的清潔工的利益，因為這種欺騙行為產生了一些壓力，迫使大魚吃掉一些帶有條紋的、具有清潔工那種舞姿的小魚。真正的清潔工魚堅持在固定地點營業，這樣，它們的顧客就能找上門來，同時又可以避開騙子了。 當我們把相互利他行為的概念運用於我們自己的物種時，我們對這種概念可能產生的各種後果可以進行無窮無盡的耐人尋味的猜測。儘管我也很想談談自己的看法，可是我的想像力並不比你們強。我想還是讓讀者自己以此自娛吧！