장6 4장 자연선택: 적자생존

이전 장에서 간략하게 논의된 생존 투쟁은 어떻게 변이에 작용하는가?인간의 손에서 큰 역할을 해온 선택의 원리가 자연에도 적용될 수 있을까?나는 그것이 매우 효과적으로 작동할 수 있다는 것을 알게 될 것이라고 생각합니다.길들여진 유기체, 그리고 정도는 덜하지만 자연 상태에 있는 유기체의 무한한 수의 사소한 변이와 개인차를 염두에 두고 유전적 기질의 힘도 기억합시다.길들여진 상태에서는 생명체의 전체적인 구조가 어느 정도 유연해진다고 말할 수 있습니다.후커와 아사처럼 우리가 거의 보편적으로 접하는 길들여진 작품의 변형.그레이가 말한 것은 인간의 힘으로 직접 만들어지는 것이 아니라 인간은 변종을 창조할 수도 없고 그 발생을 막을 수도 없으며 이미 발생한 변종을 보존하고 축적할 수 있을 뿐이다. 생활 조건의 변화는 자연 조건에서 발생할 수 있고 발생합니다.우리는 또한 유기체 간의 관계와 생명의 물리적 조건이 얼마나 복잡하고 친밀한지 기억해야 하며, 따라서 무한히 다양한 구조는 다양한 조건에서 사는 생명체에게 항상 어느 정도 유용할 것입니다.인간에게 유용한 변이가 발생했음이 틀림없으므로, 방대하고 복잡한 생존 투쟁에서 모든 존재에게 어느 정도 유용한 다른 변이가 여러 세대에 걸쳐 발생했을 가능성이 있지 않습니까?그러한 변이가 발생한다면(생존할 가능성이 있는 것보다 더 많은 개체가 생산된다는 점을 기억해야 합니다), 다른 개체보다 우월한(약간이라도) 개체가 생존하고 번식할 가능성이 가장 높습니다. 의심할 여지가 무엇입니까?반면에, 우리는 조금이라도 유해한 변형이 있으면 심각하게 파괴될 것이라고 확신할 수 있습니다.나는 유리한 개인차와 변이의 보존과 그러한 해로운 변이의 파괴를 자연 선택 또는 적자 생존이라고 부릅니다.쓸모없고 무해한 변이는 자연 선택의 대상이 아니며 일부 다형성 종에서 볼 수 있는 것과 같이 불규칙한 형질이 되거나 최종적으로 유기체의 성질과 외부 환경에 의해 결정되는 고정 형질이 됩니다. 결정하다.

몇몇 저자는 자연 선택이라는 용어를 오해하거나 반대했습니다.일부 사람들은 자연 선택이 이미 발생했고 생물체의 생활 조건에서 유리한 변이만 보존할 수 있는데도 변이를 유도할 수 있다고 상상하기까지 했습니다.농업 경제학자가 말하는 것처럼 인공 선택의 큰 영향에 반대하는 사람은 아무도 없지만, 이 경우 자연에서 발생하는 개체 차이는 어떤 목적을 위해 인간의 선택보다 우선해야 합니다.또 다른 사람들은 선택이라는 용어가 변형된 동물이 의식적인 선택을 할 수 있다는 것을 암시한다고 주장하면서 선택이라는 용어에 반대했으며 심지어 식물은 의지가 없기 때문에 자연 선택을 그들에게 적용할 수 없다고 주장했습니다!문자 그대로 받아들여 자연 선택이라는 용어가 부정확하다는 데는 의심의 여지가 없지만 원소에 대한 선택적 친화력에 대해 말하는 화학자를 누가 반대했습니까?엄밀히 말하면 산이 결합하고자 하는 염기를 선택한다고 말할 수 없습니다.나는 자연 선택을 역동적인 힘 또는 신성한 힘이라고 말하지만 중력이 행성의 움직임을 제어한다고 말하는 작가에게 반대한 사람은 누구입니까?모든 사람은 이 은유적 용어가 의미하는 바를 알고 있습니다; 이것은 단순함을 위해 거의 필요하며 자연이라는 단어의 의인화를 피하기는 어렵습니다. 법은 우리가 결정하는 다양한 사물의 원인과 결과 관계입니다.약간의 친숙함으로 이러한 피상적인 반대는 잊혀질 것입니다.

우리는 기후 변화와 같은 약간의 물리적 변화를 겪고 있는 장소를 연구함으로써 자연 선택의 일반적인 과정을 가장 잘 이해할 수 있습니다.기후가 변하자마자 그곳의 생명 비율은 거의 즉시 변하고 일부 종은 아마도 멸종할 것입니다. 기후는 제쳐두고 의 변화 외에도 생물의 비례적 수의 변화는 다른 생물에게도 심각한 영향을 미칠 수 있습니다.그 나라의 국경이 열려 있으면 반드시 새로운 형태가 그곳으로 이주할 것이고 이것은 일부 원래 존재의 관계를 심각하게 방해할 것입니다.기억하세요: 다른 나라에서 나무나 포유류를 들여오는 것의 영향력이 얼마나 강력한지 보여졌습니다.그러나 섬이나 장애물로 부분적으로 둘러싸인 장소에서 새롭고 적응력 있는 형태가 자유롭게 이동할 수 없다면 그 장소의 자연적인 구성으로 어떤 장소가 만들어질 것이며 원래의 일부가 어떤 방식으로 변경되어 왜냐하면 그 지역이 자유롭게 움직일 수 있었다면 오래 전에 외계인들이 그 자리를 차지했을 것이기 때문입니다.그러한 상황에서는 어떤 종의 개체에게도 어떤 점에서든 유익하고 변화된 외부 조건에 더 잘 적응할 수 있게 해주는 약간의 변이가 보존되는 경향이 있습니다.

첫 번째 장에서 살펴본 바와 같이 생활 조건의 변화가 가변성을 증가시키는 경향이 있다고 믿을만한 충분한 이유가 있습니다.자연 선택은 유리한 변이 없이는 작동할 수 없으며 변이라는 용어에는 개인차만 포함된다는 사실을 잊어서는 안 됩니다.인간이 어떤 방향으로든 개인차의 축적이 길들여진 동식물에 막대한 결과를 낳을 수 있는 것처럼, 자연선택도 그렇게 할 수 있고 훨씬 더 쉽게 할 수 있습니다. . 효력을 발휘합니다.나는 기후의 변화나 이민을 방해하는 높은 수준의 고립과 같은 어떤 큰 물리적 변화도 자연 선택이 다양한 유기체를 개선하여 채울 수 있기 전에 새로운 기회를 만들었음에 틀림없다고 생각합니다.각 지역의 모든 유기체는 균형 잡힌 힘으로 서로 경쟁하며, 한 종의 구조나 습성에 약간의 변화가 있어도 종종 다른 종보다 유리합니다. 동일한 삶의 조건이 있고 동일한 생존과 방어 수단으로 이점을 얻었으므로 동일한 변형이 점점 더 발전하고 종종 이점을 증가시킵니다.아직 장소가 아닙니다.그곳의 모든 토착 생산물은 이제 서로에게 그리고 그들이 살고 있는 물리적 조건에 완벽하게 적응되어 어느 것도 더 잘 적응되거나 개선되지 않았습니다.따라서 외계 존재가 일부 원주민보다 여기저기서 우세하기 때문에 원주민도 이러한 침입자에 더 잘 저항하도록 유리하게 수정될 것이라고 안전하게 주장할 수 있습니다.

인간은 계획적 선택과 무의식적 선택을 통해 훌륭한 결과를 낼 수 있고 또 만들어 왔습니다. 왜 자연 선택이 작동하지 않습니까?인간은 외부적이고 눈에 보이는 특성에 대해서만 행동할 수 있습니다. 자연은 내가 자연 보존이나 적자 생존을 의인화하는 것을 허락한다면, 그것이 피조물에게 유용하지 않는 한 외모에 관심이 없습니다.자연은 내부 장기, 체질의 미묘한 차이, 생명의 전체 메커니즘에 작용합니다.인간은 자신의 이익을 위해서만 선택합니다. 자연은 자신이 보호하는 존재의 이익을 위해서만 선택합니다.선택된 문자는 선택 자체가 나타내는 바와 같이 자연에 의해 완전히 실행됩니다.인간은 서로 다른 기후에서 자라는 많은 유기체를 같은 장소에 보관합니다. 선택된 각 캐릭터를 특정하고 적절한 방식으로 훈련시키는 경우는 거의 없습니다. 같은 기후에서 털이 짧은 양과 짧은 털 양.그는 가장 강한 수컷이 암컷을 위해 싸우는 것을 허용하지 않습니다.그는 열등한 특성을 가진 모든 동물을 엄격하게 파괴하지 않고 모든 계절에 가능한 한 모든 피조물을 보존합니다.그는 종종 약간 괴물 같은 형태로 선택을 시작하거나 적어도 그의 관심을 끌거나 명백한 이점을 얻을 수 있도록 표시된 일부 수정을 시작합니다.자연 상태에서는 구조나 체질의 아주 작은 차이가 삶의 투쟁의 섬세한 균형을 바꿀 수 있습니다.그래서 보존되었습니다.인간의 욕망과 노력은 한순간일 뿐!인간의 수명은 얼마나 짧은가!그렇다면 모든 지질학적 시대를 통틀어 자연의 누적된 결과와 비교할 때 인간의 결과는 얼마나 빈약한가!그렇다면 자연의 산물이 훨씬 더 진정한 특성을 가지고 있고, 가장 복잡한 삶의 조건에 무한히 더 잘 적응할 수 있으며, 인간의 것보다 명백하게 더 뛰어난 손재주를 나타내야 한다는 사실에 우리는 무엇을 이상하게 여길까요?

우리는 비유적으로 자연 선택이 세계의 매일 매시간 사소한 변이를 면밀히 조사하여 나쁜 것을 거부하고 좋은 것을 보존하고 축적한다고 말할 수 있습니다. 삶의 무기 조건.이 느린 변화의 진행은 시간의 흐름에 대한 신호가 없으면 감지할 수 없습니다.그러나 우리는 긴 지질학적 과거에 대해 아는 것이 거의 없으며 현재의 생명체가 이전의 생명체와 다르다는 것만 알 수 있습니다. 한 종이 큰 변이를 일으키려면 일단 변종이 형성된 후 오랜 시간이 지난 후에 동일한 성질의 유리한 변이 또는 개체차가 다시 발생해야 하며 이러한 변이는 다시 보존되어야 합니다. 단계. .같은 종류의 개인차가 반복되기 때문에 이러한 가정을 근거 없는 것으로 간주해서는 안 됩니다.그러나 이 가정이 맞는지 여부는 자연의 일반적인 현상에 부합하고 설명할 수 있는지를 봄으로써 판단할 수 있을 뿐이다.다른 한편으로, 변동의 양에 엄격한 제한이 있다는 일반적인 믿음은 마찬가지로 철저한 가정입니다.

자연 선택은 개별 유기체의 이익을 위해서만 작용할 수 있지만, 우리가 가장 덜 중요하게 여기는 특성과 구조에도 이런 식으로 작용할 수 있습니다.잎사귀 먹는 사람은 녹색, 나무 뇌조는 얼룩덜룩한 회색, 고산 뇌조는 겨울에 흰색, 붉은 뇌조는 헤더 색을 볼 때 이 색이 위험을 피하기 위해 이 새와 곤충을 보호하기 위한 것이라고 믿어야 합니다.뇌조는 수명의 특정 기간에 죽지 않으면 무수한 수로 번식해야 합니다. 우리는 그들이 극도로 취약하기 때문에 맹금류, 비둘기에 크게 감염된다는 것을 알고 있습니다.따라서 자연 선택은 뇌조 종에게 적절한 색상을 부여하고 일단 색상을 획득하면 순수하고 영구적으로 보존하는 방식으로 작용했습니다.때때로 특정 색깔의 동물을 제거하는 것이 거의 효과가 없다고 생각하지 맙시다; 흰 무리에서 약간 검은 양을 제거하는 것이 얼마나 중요한지 기억합시다.앞서 언급했듯이 붉은 뿌리를 먹는 버지니아 돼지는 색깔에 따라 살거나 죽습니다.식물과 관련하여 식물학자들은 열매의 솜털과 과육의 색깔을 가장 중요하지 않은 특징으로 간주하지만 훌륭한 원예가인 Downing은 미국에서 바구미(Curculio. 특정 질병은 노란색 자두보다 자주색 자두에 훨씬 더 해롭고 과육이 노란색인 복숭아는 다른 과육색을 가진 복숭아보다 특정 질병에 더 취약합니다.인공 선택을 통해.어쨌든 그러한 작은 차이는 여러 품종의 경작에 큰 차이를 가져올 것이며, 질병에 대한 감수성의 이러한 차이는 자연 상태에서 나무와 수많은 포식자와 싸워야 할 것이며 강력할 것입니다. 부드럽거나 털이 많은 피부와 노란색 또는 보라색 살을 가진 품종을 결정하십시오.

우리의 제한된 지식으로 판단할 때 그다지 중요하지 않은 것처럼 보이는 종들 사이의 많은 작은 차이를 관찰할 때 기후, 음식 등이 의심할 여지없이 그들에게 어떤 직접적인 영향을 미친다는 사실을 잊어서는 안 됩니다.또한 상관 법칙에 따라 한 부분이 변형되고 이 변이가 자연 선택을 통해 축적되면 다른 변이가 뒤따르며 종종 예상치 못한 성격을 띤다는 점도 기억해야 합니다. 우리는 가정 환경에서 특정한 삶의 시기에 발생하는 변이가 같은 시기에 자손에게 재발하는 경향이 있음을 알고 있습니다. 번데기 단계, 암탉의 병아리의 알 색깔과 밑털, 양과 소의 뿔이 성숙함에 따라 자연 상태에서 자연 선택은 모든 단계에서 작용하여 생물을 변화시킬 수 있습니다. 이는 자연선택이 이 시기에 유리한 변이를 축적할 수 있고, 이러한 유리한 변이가 해당 시기에 유전될 수 있기 때문이다.식물이 바람에 의해 씨앗을 멀리 날라가서 이득을 얻는다면 이것은 목화 재배자가 조롱박의 보풀을 늘리고 개선하기 위해 선택하는 것보다 더 어렵지 않은 자연 선택에 의해 영향을 받을 것입니다.자연 선택은 곤충의 유충을 변형시켜 성충이 겪지 않는 많은 사고에 적응하도록 할 수 있으며 이러한 변이는 상관 관계를 통해 성충의 구조에 영향을 미칠 수 있습니다.성충의 변이도 유충의 구조에 영향을 미치겠지만, 모든 경우에 자연 선택은 그러한 변이가 해롭지 않도록 보장할 것입니다.

자연선택은 모체에 따라 딸체의 구조가 달라지게 할 수 있고, 딸체에 따라 모체의 구조도 달라지게 할 수 있다.사회적 동물에서 자연 선택은 선택된 변이가 전체에 이익이 되는 경우 개인의 구조를 전체의 이익에 맞게 조정할 수 있습니다.자연 선택이 할 수 없는 것: 한 종에 아무런 혜택을 주지 않고 다른 종의 혜택을 위해 한 종의 구성을 변경하는 것입니다.이 효과는 일부 자연사 저작물에서 언급되고 있지만, 동물이 일생에 한 번만 사용하는 구조를 조사할 가치가 있는 사례를 아직 발견하지 못했다. 예를 들어 고치를 부수는 데 특화된 특정 곤충의 아래턱 또는 부화하지 않은 병아리가 알 껍질을 뚫는 단단한 부리 끝 등이 있습니다.가장 좋은 부리가 짧은 텀블러는 부화하는 것보다 껍데기 안에서 죽는 경우가 더 많다고 합니다.그렇다면 자연이 비둘기 자신의 이익을 위해 다 자란 비둘기의 부리를 극도로 짧게 만들었다면 수정 과정이 매우 느려 알 속의 어린 비둘기가 엄격하게 선택되었을 것입니다. 서까래가 약한 어린 새는 모두 죽을 수밖에 없기 때문에 울부짖는 소리가 가장 강한 어린 새는 죽게 되어 있고, 껍질이 더 약하고 쉽게 부서지는 새가 선택될 것입니다. 다른 것과 같은 두께 구조는 동일하고 가변적입니다.

여기서 모든 생명체의 우연한 대량 파괴가 자연 선택 과정에 거의 또는 전혀 영향을 미치지 않는다고 말하는 것이 유리할 수 있습니다.예를 들어, 매년 많은 수의 알이나 씨앗을 먹으며 적에게 삼켜지지 않도록 약간의 돌연변이를 겪어야만 자연 선택에 의해 변경될 수 있습니다.그러나 이러한 알이나 씨앗 중 많은 수가 먹지 않고 개체가 되었다면 우연히 살아남은 개체보다 삶의 조건에 더 잘 적응했을 것입니다.더욱이 성장하는 동물이나 식물의 대부분은 그들의 생활 조건에 잘 적응했든 그렇지 않았든 해마다 사고로 죽임을 당해야 합니다.그러나 자라는 유기체가 그렇게 많이 파괴되더라도 각 지역에서 생존할 수 있는 개체수가 그러한 우발적인 원인으로 모두 없어지지 않거나 알이나 씨앗이 그렇게 많이 파괴된다면 살아남은 존재들 중에서 가장 적합한 개체가 유리한 방향으로 변화된다면 덜 적합한 개체보다 더 많은 종을 번식할 것입니다.위의 이유로 모든 개체가 제거된다면 실제로는 종종 그렇듯이 자연 선택은 일부 유리한 방향에서 무력할 것입니다.그러나 이러한 근거에 근거한 어떤 것도 다른 시기와 다른 측면에서 자연 선택의 효능에 반대되는 것은 아닙니다.

성적 선택 가축화에는 한 성별에서만 자주 발견되고 유전되는 특성이 있으며, 의심할 여지 없이 자연 상태에서도 그러합니다.따라서 때때로 관찰되는 바와 같이 서로 다른 생활 습관에 따른 자연 선택에 의해 남성과 여성의 성을 변화시키는 것이 가능할 수도 있고, 일반적으로 발생하는 것처럼 한 성을 다른 쪽에 따라 변화시키는 것이 가능할 수도 있습니다.이것은 한 유기체가 다른 유기체나 외부 조건에 맞서 생존을 위한 투쟁이 아니라 동성 개체들 사이의 투쟁에서 형태를 취하는 성 선택이라고 부르는 것에 대해 조금 더 자세히 설명하도록 합니다. 여성과 투쟁의.그 결과는 패배한 경쟁자가 죽는 것이 아니라 자손을 거의 남기지 않거나 전혀 남기지 않는 것입니다.따라서 성선택은 자연선택보다 덜 극단적이다.일반적으로 말하자면, 가장 강한 수컷, 즉 자연에서 자신의 위치에 가장 적합한 수컷이 가장 많은 수의 자손을 남깁니다.그러나 많은 경우 승리는 일반적인 체력 때문이라기보다는 수컷이 타고난 특수 무기 때문이다.뿔이 없는 수사슴이나 박차가 없는 수탉은 많은 수의 자손을 남길 가능성이 거의 없습니다.승자에게 항상 번식을 허용하는 성선택은 불굴의 용기, 줄기의 길이, 단검의 발에 부딪치는 날개의 힘을 증가시키며, 이 선택은 잔인한 투계의 경우와 거의 동일하다. , 항상 가장 많이 싸우는 수탉을 엄선합니다.자연계에서 어느 정도까지 성적 선택이 없는지는 모르겠지만 어떤 사람들은 수컷 악어(악어)가 암컷을 소유하고 싶을 때 마치 인디언처럼 싸우고 아우성치고 돌아다닌다고 설명합니다. 전쟁의 춤; 수컷 연어는 하루 종일 싸우는 것으로 관찰됨; 수컷 사슴벌레는 종종 다른 수컷이 거대한 턱으로 물어뜯은 흉터를 가지고 있음; 비교할 수 없는 관찰자 M. Fabre 그녀는 옆에 머물며 무관심한 듯이 지켜보다가 승리자와 함께 떠납니다.전쟁은 아마도 일부다처제 동물의 수컷 사이에서 가장 폭력적일 것이며, 이 수컷은 종종 특수 무기를 장비합니다.수컷 포식자들은 이미 잘 무장되어 있지만 그들과 다른 이들은 사자의 갈기와 수컷 연어의 구부러진 턱처럼 특별한 방어를 위해 성적으로 선택되었습니다. . 새의 경우 이러한 투쟁은 종종 더 온화합니다.이 주제를 연구한 모든 사람들은 많은 새 종의 수컷 사이에서 가장 격렬한 경쟁은 노래로 암컷을 유혹하는 것이라고 믿고 있습니다. 그들은 종종 이성에 대한 호불호가 다르다는 것이 잘 알려져 있습니다. 예를 들어 R. Heron 경은 점박이 공작이 다른 모든 공작을 얼마나 매력적으로 끌어들이는지 설명했습니다.여기에서 필요한 세부 사항 중 일부를 설명할 수는 없지만, 인간이 짧은 시간 동안 자신의 아름다움 기준에 따라 병아리의 아름다움과 우아함을 얻을 수 있다면 암컷도 자신의 기준을 따른다는 것을 의심할 이유가 전혀 없습니다. 수천 세대에 걸쳐 심미적 기준을 통해 노래가 가장 잘 들리거나 가장 아름다운 수컷을 선택하여 놀라운 효과를 만들어냅니다.수컷과 암컷의 깃털이 어린 새와 다른 점에 관한 잘 알려진 법칙은 서로 다른 시기에 발생한 변이에 대한 선택 작용으로 부분적으로 설명될 수 있으며 이 변이는 수컷에게만 유전됩니다. , 또는 상당한 기간 동안 남녀 모두에게 설명하지만 여기서 논의 할 공간이 없습니다. 따라서 어떤 동물의 수컷과 암컷이 일반적인 생활 습관은 같지만 구조, 색깔 또는 장식이 다르다면 나는 이 차이가 주로 성 선택에 기인한다고 생각합니다. , 방어 수단 또는 아름다움은 다른 남성보다 약간의 이점이 있으며 이러한 우수한 특성은 다음 세대에 남성 자손에게 전달됩니다.그러나 나는 모든 성적 차이를 이 효과로 돌리는 것을 주저합니다. 왜냐하면 우리는 가축에게서 일부 특성이 발생하고 독점적으로 남성에게 발생하는 것을 보기 때문에 분명히 인공 선택에 의해 증가되지 않았습니다.야생 수탉(칠면조 수탉)의 가슴에 있는 털 다발이 암컷에게 장신구로 사용되는지 여부는 의심스럽습니다. 자연 선택의 역할, 적자 생존의 예 자연 선택이 어떻게 작용하는지 알아보기 위해 한두 가지 가상의 예를 들겠습니다.어떤 것은 교활함으로, 어떤 것은 체력으로, 어떤 것은 순발함으로 모든 종류의 동물을 잡아먹는 늑대의 예를 들어 봅시다.우리는 늑대에게 가장 어려운 계절에 사슴과 같이 가장 민첩한 먹이가 해당 영역의 변화로 인해 수가 증가했거나 다른 먹이가 수를 줄였다는 가설을 세웠습니다.그러한 상황에서 가장 날렵하고 날씬한 늑대만이 생존할 수 있는 최상의 기회를 가지므로 다른 동물을 잡아먹어야 하는 이 계절이나 그 계절에 살아남는다면 보존되거나 선택될 것입니다.나는 이 결과를 의심할 이유가 없다고 생각합니다. 인간이 신중하고 계산된 선택을 통해 또는 무의식적 선택을 통해 그레이하운드의 민첩성을 향상시킬 수 있는 이유는 없습니다. 똑같다.피어스 씨에 따르면 미국의 캐츠킬 산맥에는 두 종류의 늑대가 있는데 그 중 하나는 유연한 그레이하운드처럼 사슴을 사냥하고 다른 종은 몸집이 더 크고 다리가 더 짧으며 종종 늑대를 공격한다고 덧붙일 수 있습니다. 목자의 무리. 위에 주어진 경우에서 나는 어떤 현저한 단일 변이가 아니라 가장 날씬한 개별 늑대의 보존에 대해 이야기한다는 점에 유의해야 합니다.이 책의 이전 판에서 나는 후자의 상황도 자주 발생하는 것 같다고 말했다.나는 개인차의 중요성을 보았고, 이로 인해 어느 정도 가치 있는 개인을 보존하고 최악의 개인을 파괴하는 것으로 구성된 인간의 무의식적 선택의 결과에 대해 충분히 논의하게 되었습니다.나는 또한 자연 상태에서 기형체와 같은 어떤 우발적인 구조의 편차가 보존되는 것은 드문 일이며, 처음에 보존되었다가 나중에 보통 개체와 교배함으로써 일반적으로 사라진다는 것을 보았습니다.그럼에도 불구하고 나는 North British Review(1867)에서 강력하고 가치 있는 논문을 읽기 전까지는 개인차가 아무리 미미하더라도 오랫동안 살아남는 것이 얼마나 드문 일인지 알지 못했습니다.저자는 일생 동안 총 200마리의 새끼를 낳은 한 쌍의 동물을 예로 들었는데, 대부분은 다양한 원인으로 파괴되었고 평균 2마리의 새끼만이 살아남아 종을 번식했습니다.이것은 대부분의 고등 동물에 대해 매우 높은 추정치이지만, 많은 하등 동물에 대해서는 결코 그렇지 않습니다.이어 그는 한 개체가 발생하면 어떤 식으로든 돌연변이를 일으켜 다른 개체보다 생존할 확률이 두 배나 높아지는 반면 다른 개체는 높은 사망률로 인해 생존을 강력히 저지할 것이라고 지적했다.그것이 살아남아 번식하고 자손의 절반이 유리한 변이를 물려받는다고 가정하면 다음 세대에서 계속 감소합니다.이 주장의 정확성은 논쟁의 여지가 없다고 생각합니다.예를 들어 어떤 종의 새가 구부러진 부리 덕분에 더 쉽게 먹이를 얻을 수 있고 새가 매우 구부러진 부리를 가지고 태어나 번성한다고 가정해 봅시다. 그러나 길들여진 상태에서 우리에게 일어난 일로 판단할 때, 우리가 여러 세대에 걸쳐 어느 정도 구부러진 부리를 가진 개체의 대다수를 보존하고 가장 곧은 부리를 가진 개인의 수가 많을수록 위의 결과를 얻을 수 있습니다. 그러나 유사하게 작용하는 유사한 기관 덕분에 특정 매우 현저한 변이가 단순한 개인차로 간주되지 않는 한 자주 재발한다는 사실을 간과해서는 안 됩니다.이 사실에 대해 우리는 길들여진 유기체로부터 많은 사례를 인용할 수 있습니다.이 경우, 수정된 개인이 새로 획득한 성격을 현재 후손에게 물려주지 않더라도 조만간 조건이 충족되는 한 같은 방식으로 변화하려는 훨씬 더 강한 경향을 후손에게 물려줄 것입니다. 존재의식은 여전하다.같은 방식으로 변화하는 경향이 종종 너무 커서 같은 종의 모든 개체가 어떤 선택의 도움 없이도 마찬가지로 변형될 것이라는 데 의심의 여지가 없습니다.또는 개인의 3분의 1, 1/5 또는 10분의 1만이 영향을 받고 그 사실에 대한 몇 가지 예가 주어질 수 있습니다.예를 들어 Graba는 페로 제도에 있는 바다오리의 5분의 1이 이전에 별도의 종으로 분류되어 Uria lacrymans라고 불렸던 변종으로 구성되어 있다고 계산합니다.이 경우 변이가 유리한 경우 적자생존에 의해 원형은 곧 변이형으로 대체될 것이다. 종의 모든 변종을 제거하는 데 있어 이종교배의 효과는 이후에 논의될 것이지만 여기서는 대부분의 동식물이 고국에 고정되어 있고 불필요하게 이동하지 않는다는 것을 알 수 있습니다.따라서 자연 상태의 변종에 대한 일반적인 규칙인 것처럼 새로 형성된 각 변종은 처음에는 일반적으로 한 지역에 국한되며 종종 함께 번식합니다.신품종이 생존경쟁에서 승리하면 중앙부에서 서서히 외부로 퍼져 나가며 끊임없이 그 범위를 넓혀가며 변방에 있는 변치 않는 개인들과 싸워 이겨내게 된다. 자연 선택의 작용에 대한 또 다른 더 복잡한 사례를 제시하는 것이 유익합니다.일부 식물은 체액에서 해로운 물질을 제거하기 위해 달콤한 수액을 분비합니다. 이 수액을 분비합니다.이 수액은 작으나 벌레들이 탐욕스럽게 찾으나 벌레들이 찾아와도 식물에게는 아무 유익이 없느니라.이제 어떤 한 종이 일정한 수의 식물을 가지고 있고 그 내부에서 이 수액 또는 꿀을 분비한다고 가정해 봅시다.꿀을 찾는 곤충은 꽃가루를 집어 들고 종종 한 꽃에서 다른 꽃으로 옮깁니다.따라서 같은 종의 서로 다른 두 개체의 꽃이 교배되며, 이 교배는 이미 잘 알려진 바와 같이 강한 어린 식물을 생산하여 번성하고 생존할 수 있는 최상의 기회를 제공합니다.가장 큰 샘인 꿀샘을 가지고 있는 식물의 꽃은 꿀을 가장 많이 분비하고 곤충의 방문과 교배가 가장 빈번하여 장기적으로 우점을 차지하며 지역 변종으로 형성된다. .수술과 암술이 특정 방문 곤충의 크기와 습관에 맞는 위치에 배치되어 어떤 식으로든 꽃가루의 운반을 용이하게 한다면 꽃이 유리할 것입니다.꿀이 아닌 꽃가루를 모으는 꽃 사이를 지나가는 곤충의 예를 들어 보겠습니다. 꽃가루는 전적으로 수정을 위해 형성되며 그 파괴는 분명히 식물에 대한 순수한 손실입니다. 꽃가루를 먹는 곤충이 하나에서 옮겨지면 처음에는 우연히, 나중에는 습관에 의해 다른 꽃에게 꽃을 피웁니다. 그렇게 하여 이종 교배가 이루어지면 비록 꽃가루의 9/10이 파괴되더라도 이것은 도난당한 꽃가루가 있는 식물에게 여전히 유익한 것입니다. 점점 더 많은 꽃가루를 생산하고 더 큰 꽃가루 주머니가 선택됩니다. 식물이 위의 과정을 오랫동안 계속하면 꽃에서 꽃으로 꽃가루를 무감각하고 규칙적으로 옮기는 곤충에게 매우 매력적이며 이를 효과적으로 수행할 수 있습니다.나는 식물의 성별 분화 단계를 동시에 설명할 수 있는 한 가지 예만 제시할 것입니다.어떤 볼리나무는 수술이 4개이고 아주 적은 양의 꽃가루만 생산하며 암술도 미미한 수꽃만 피고, 어떤 것은 암꽃만 있고 암술이 전체 크기지만 꽃가루 주머니는 네 개의 수술은 모두 오그라들었고 꽃가루는 하나도 없었다.수나무에서 60야드가량 떨어진 곳에서 암나무 한 그루를 발견하고 여러 가지에서 꽃 20송이를 채취하여 현미경으로 암술머리를 살펴보니 모든 암술머리에 예외 없이 꽃가루 몇 알이 붙어 있었다. 그리고 여러 낙인에 많은 꽃가루가 있습니다.며칠 동안 바람이 암컷에서 수컷에게 불었기 때문에 물론 꽃가루는 바람에 날리지 않았고, 춥고 폭풍우가 쳐서 벌들에게 좋지 않았습니다.그럼에도 불구하고 내가 조사한 모든 암꽃은 꿀을 찾아 나무 사이를 지나가는 벌에 의해 효과적으로 수정되었습니다.現在回到我們想像中的場合：當植物一到能夠高度吸引昆蟲的時候，花粉便會由昆蟲按時從這朵花傳到那朵花，於是另一個過程開始了。沒有一個博物學者會懷疑所謂生理分工（pbysiological division of labour）的利益的；所以我們可以相信，一朵花或全株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一株植物只生雌蕊，對於一種植物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活條件下，有時候雄性器官，有時候雌性器官，多少會變為不稔的。現在如果我們假定，在自然狀況下也有這種情況發生，不論其程度多麼輕微，那末，由於花粉已經按時從這朵花被傳到那朵花，並且由於按照分工的原則植物的較為完全的雌雄分化是有利的，所以愈來愈有這種傾向的個體，就會繼續得到利益而被選擇下來，最終達到兩性的完全分化。各種植物的性別分離依據二型性和其他途徑現在顯然正在進行中，不過要說明性別分離所採取的這等步驟，未免要浪費大多篇幅。我可以補充地說，北部美洲的某些冬青樹，根據愛薩．葛雷所說的，正好處於一種中間狀態，他說，這多少是雜性異株的。 現在讓我們轉來談談吃花蜜的昆蟲，假定由於繼續選擇使得花蜜慢慢增多的植物是一種普通植物；並且假定某些昆蟲主要是依靠它們的花蜜為食。我們可以舉出許多事實，來說明蜂怎樣急於節省時間：例如，它們有在某些花的基部咬一個洞來吸食花蜜的習性，雖然它們只要稍微麻煩一點就能從花的口部進去。記住這些事實，就可以相信，在某些環境條件下，如吻的曲度和長度等等個體差異，固然微細到我們不能覺察到的地步，但是對於蜂或其他昆蟲可能是有利的，這樣就使得某些個體比其他個體能夠更快地得到食物；於是它們所屬的這一群就繁盛起來了，並且生出許多遺傳有同樣特性的類群。普通紅三葉草和肉色三葉草（Tr．incarnatum）的管形花冠的長度，粗看起來並沒有什麼差異；然而蜜蜂能夠容易地吸取肉色三葉草的花蜜，卻不能吸取普通紅三葉草的花蜜，只有土蜂才來訪問紅三葉草；所以紅三葉草雖遍佈整個田野，卻不能把珍貴的花蜜豐富地供給蜜蜂。蜜蜂肯定是極喜歡這種花蜜的；因為我屢次看見，只有在秋季，才有許多蜜蜂從土蜂在花管基部所咬破的小孔裡去吸食花蜜。這兩種三葉草的花冠長度的差異，雖然決定了蜜蜂的來訪，但相差為程度確是極其微細的；因為有人對我說過，當紅三葉草被收割後，第二茬的花略略小些，於是就有許多蜜蜂來訪問它們了。我不知道這種說法是否準確；也不知道另外發表的一種記載是否可靠據說義大利種的蜜蜂（Liguriabee）（一般被認為這只是普通蜜蜂種的一個變種，彼此可以自由交配），能夠達到紅三葉草的泌蜜處去吸食花蜜，因此富有這種紅三葉草的一個地區，對於吻略長些的，即吻的構造略有差異的那些蜜蜂會大有利益。另一方面，這種三葉草的受精絕對要依靠蜂類來訪問它的花，在任何地區裡如果土蜂稀少了，就會使花管較短的或花管分裂較深的植物得到大的利益，因為這樣，蜜蜂就能夠去吸取它的花蜜了。這樣，我就能理解，通過連續保存具有互利的微小構造偏差的一切個體，花和蜂怎樣同時地或先後慢慢地發生了變異，並且以最完善的方式來互相適應。 我十分明瞭，用上述想像的例子來說明自然選擇的學說，會遭到人們的反對，正如當初賴爾的地球近代的變遷，可用作地質學的解說這種寶貴意見所遭到的反對是一樣的；不過在運用現今依然活動的各種作用，來解說深谷的鑿成或內陸的長形崖壁的形成時，我很少聽到有人說這是瑣碎的或不重要的了。自然選擇的作用，只是把每一個有利於生物的微小的遺傳變異保存下來和累積起來；正如近代地質學差不多排除了一次洪水能鑿成大山谷的觀點那樣，自然選擇也將把連續創造新生物的信念、或生物的構造能發生任何巨大的或突然的變異的信念排除掉的。 論個體的雜交 我在這裡必須稍微講一些題外的話。雌雄異體的動物和植物每次生育，其兩個個體都必須交配（除了奇特而且不十分理解的單性生殖），這當然是很明顯的事；但在雌雄同體的情況下，這一點並不明顯。然而有理由可以相信，一切雌雄同體的兩個個體或偶然地或習慣地亦營接合以繁殖它們的種類。很久以前，斯普倫格爾（Sprengel）、奈特及科爾路特就含糊地提出過這種觀點了。不久我們就可以看到這種觀點的重要性；但這裡我必須把這個問題極簡略地講一下，雖然我有材料可作充分的討論。一切脊椎動物，一切昆蟲以及其他某些大類的動物，每次的生育都必須交配。近代的研究已經把從前認為是雌雄同體的數目大大減少了；大多數真的雌雄同體的生物也必須交配；這就是說，兩個個體按時進行交配以營生殖，這就是我們所要討論的一切，但是依然有許多雌雄同體的動物肯定不經常地進行交配，並且大多數植物是雌雄同株的。於是可以問：有什麼理由可以假定在這等場合裡，兩個個體為了生殖而進行交配呢？在這裡詳細來論討這一問題是不可能的，所以我只能作一般的考察。 第一，我曾搜集過大量事實，並且做過許多實驗，表明動物和植物的變種間的雜交，或者同變種而不同品系的個體間的雜交，可以提高後代的強壯性和能育性；與此相反，近親交配可以減小其強壯性和能育性，這和飼養家們的近乎普遍的信念是一致的。僅僅這等事實就使我相信，一種生物為了這一族的永存，就不自營受精，這是自然界的一般法則；和另一個體偶然地或者相隔一個較長的期間一一進行交配，是必不可少的。 相信了這是自然法則。我想，我們才能理解下面所講的幾大類事實，這些事實，如用任何其他觀點都不能得到解釋。各個培養雜種為人都知道：暴露在雨下，對於花的受精是何等不利，然而花粉囊和柱頭完全暴露的花是何等之多！儘管植物自己的花粉囊和雌蕊生的這麼近，幾乎可以保證自花受精，如果偶然的雜交是不可缺少的，那麼從他花來的花粉可以充分自由地進入這一點，就可以解釋上述雌雄蕊暴露的情況了。另一方面，有許多花卻不同，它們的結籽器官是緊閉的，如蝶形花科即莢果科這一大科便是如此；但這些花對於來訪的昆蟲幾乎必然具有美麗而奇妙的適應。蜂的來訪對於許多蝶形花是如此必要，以致蜂的來訪如果受到阻止，它們的能育性就會大大降低。昆蟲從這花飛到那花，很少不帶些花粉去的，這就給予植物以巨大利益。昆蟲的作用有如一把駝毛刷子，這刷子只要先觸著一花的花粉囊、隨後再觸到另一花的柱頭就足可以保證受精的完成了。但不能假定，這樣，蜂就能產生出大量的種間雜種來；因為，假如植物自己的花粉和從另一物種帶來的花粉落在同一個柱頭上，前者的花粉佔有的優勢如此之大，以至它不可避免地要完全毀滅外來花粉的影響，該特納就（Gartner）曾指出過這一點。 當一朵花的雄蕊突然向雌蕊彈跳，或者慢慢一枝一枝地向她彎曲，這種裝置好像專門適應於自花受精；毫無疑問，這對於自花受精是有用處的。不過要使雄蕊向前彈跳，常常需要昆蟲的助力，如科爾路特所闡明的小檗（barberry）的情形便是這樣；在小檗屬裡，似乎都有這種特別的裝置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的類型或變種栽培在近處，就很難得到純粹的幼苗，這樣看來，它們是大量自然進行雜交的。在許多其他事例裡，自花受精就很不便利，它們有特別的裝置，能夠有效地阻止柱頭接受自花的花粉，根據斯普倫格爾和別人的著作以及我自己的觀察，我可以闡明這一點：例如，亮毛半邊蓮確有很美麗而精巧的裝置，能夠把花中相連的花粉囊裡的無數花粉粒，在本花柱頭還不能接受它們之前，全部掃除出去；因為從來沒有昆蟲來訪這種花，至少在我的花園中是如此，所以它從不結籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱頭上卻能結籽，並由此培育成許多幼苗，我的花園中還有另一種半邊蓮，卻有蜂來訪問，它們就能夠自由結籽。在很多其他場合裡，雖然沒有其他特別的機械裝置，以阻止柱頭接受同一朵花的花粉，然而如斯普倫格爾以及希爾德布蘭德（Hildebrand）和其他人最近指出的，和我所能證實的：花粉囊在柱頭能受精以前便已裂開，或者柱頭在花粉未成熟以前已經成熟，所以這些叫做兩蕊異熟的植物（dichogamous plants），事實上是雌雄分化的，並且它們一定經常地進行雜交。上述二形性和三形性交替植物的情形與此相同。這些事實是何等奇異啊！同一花中的花粉位置和柱頭位置是如此接近，好像專門為了自花受精似的，但在許多情形中，彼此並無用處，這又是何等奇異啊！如果我們用這種觀點，即不同個體的偶然雜交是有利的或必需的，來解釋此等事實，是何等簡單啊！ 假如讓甘藍、蘿蔔、洋蔥以及其他一些植物的幾個變種在相互接近的地方進行結籽，那末由此培育出來的大多數實生苗，我發現都是雜種：例如，我把幾個甘藍的變種栽培在一起，由此培育出二百三十三株實生苗，其中只有七十八株純粹地保持了這一種類的性狀，甚至在這七十八株中還有若干不是完全純粹的。然而每一甘藍花的雌蕊不但被自己的六個雄蕊所圍繞，同時還被同株植物上的許多花的雄蕊所圍繞；沒有昆蟲的助力各花的花粉也會容易地落在自己的柱頭上；因為我曾發現，如果把花仔細保護起來，與昆蟲隔離，它們也能結充分數量的籽，然而這許多變為雜種的幼苗是從哪裡來的呢？這必定因為不同變種的花粉在作用上比自己的花粉更佔優勢的緣故；這是同種的不同個體互相雜交能夠產生良好結果的一般法則的要素。如果不同的物種進行雜交，其情形正相反，因為這時植物自己的花粉幾乎往往要比外來的花粉佔優勢；關於這一問題，我們在以後一章裡還要講到。 在一株大樹滿開無數花的情況下，我們可以反對地說，花粉很少能從這株樹傳送到那株樹，充其量只能在同一株樹上從這朵花傳送到那朵花而已；而且在一株樹上的花，只有從狹義來說，才可被認為是不同的個體。我相信這種反對是恰當的，但是自然對於這事已大大地有所準備，它給予樹以一種強烈的傾向，使它們生有雌雄分化的花。當雌雄分化了，雖然雄花和雌花仍然生在一株樹上，可是花粉必須按時從這花傳到那花；這樣花粉就有偶然從這樹被傳送到他樹的較為良好的機會。屬於一切目（Orders）的樹，在雌雄分化上較其他植物更為常見，我在英國所看到的情形就是這樣；根據我的請求，胡克博士把新西蘭的樹列成了表，阿薩．葛雷把美國的樹列成了表，其結果都不出我所料。另一方面，胡克博士告訴我說，這一規律不適用於澳洲；但是如果大多數的澳洲樹木都是兩蕊異熟的，那末，其結果就和它們具有雌雄分化的花的情形是一樣的了。我對於樹所作的這些簡略敘述，僅僅為了引起對這一問題的注意而已。 現在略為談談動物方面：各式各樣的陸棲種都是雌雄同體的，例如陸棲的軟體動物和蚯蚓；但它們都需要交配。我還沒有發見過一種陸棲動物能夠自營受精。這種顯著的事實，提供了與陸棲植物強烈不同的對照，採用偶然雜交是不可少的這一觀點，它就是可以理解的了；因為，由於精子的性質，它不能像植物那樣依靠昆蟲或風作媒介，所以陸棲動物如果沒有兩個個體交配，偶然的雜交就不能完成。水棲動物中有許多種類是能自營受精的雌雄同體；水的流動顯然可以給它們做偶然雜交的媒介。我同最高權威之一，即赫肯黎教授進行過討論，希望能找到一種雌雄同體的動物，它的生殖器官如此完全地封閉在體內，以致沒有通向外界的門徑，而且不能接受不同個體的偶然影響，結果就像在花的場合中那樣，我失敗了。在這種觀點指導之下，我以前長久覺得蔓足類是很難解釋的一例；但是我遇到一個僥倖的機會，我竟能證明它們的兩個個體，雖然都是自營受精的雌雄同體，確也有時進行雜交。 無論在動物或者植物裡，同科中甚至同屬中的物種，雖然在整個體制上彼此十分一致，卻有些是雌雄同體的，有些是雌雄異體的，這種情形必會使大多數博物學者覺得很奇異。但是如果一切雌雄同體的生物事實上也偶然雜交，那末它們與雌雄異體的物種之間的差異，僅從機能上來講，是很小的。 從這幾項考察以及從許多我搜集的但不能在這裡舉出的一些特別事實看來，動物和植物的兩個不同個體間的偶然雜交，即使不是普遍的、也是極其一般的自然法則。 通過自然選擇有利於產生新類型的諸條件 這是一個極為錯綜的問題。大量的變異（這一名詞通常包括個體差異在內）顯然是有利的。個體數量大，如果在一定時期內發生有利變異的機會也較多，即使每一個體的變異量較少也可得到補償；所以我相信，個體數量大乃是成功的高度重要因素。雖然大自然可以給予長久的時間讓自然選擇進行工作，但大自然並不能給予無限的時間；因為一切生物都努力在自然組成中奪取位置，任何一個物種，如果沒有隨著它的競爭者發生相應程度的變異和改進，便是絕滅。有利的變異至少由一部分後代所遺傳，自然選擇才能發揮作用。返祖傾向可能常常抑制或阻止自然選擇的作用；但是這種傾向既不能阻止人類用選擇方法來形成許多家養族，那麼它怎麼能勝過自然選擇而不便它發揮作用呢？ 在有計劃選擇的情形下，飼養家為了一定的目的進行選擇，如果允許個體自由雜交，他的工作就要完全歸於失敗，但是，有許多人，即使沒有改變品種的意圖，卻有一個關於品種的近乎共同的完善標準，所有他們都試圖用最優良的動物繁殖後代，這種無意識的選擇，雖然沒有把選擇下來的個體分離開，肯定也會緩慢地使品種得到改進。在自然的狀況下也是這樣；因為在局限的區域內，其自然機構中還有若干地方未被完全佔據，一切向正確方向變異的個體，雖然其程度有所不同，卻都可以被保存下來。但如果地區遼闊，其中的幾個區域幾乎必然要呈現不同的生活條件；如果同一個物種在不同區域內發生了變異，那末這些新形成的變種就要在各個區域的邊界上進行雜交。我們在第六章裡將闡明，生活在中間區域的中間變種，在長久期間內通常會被鄰近的諸變種之一所代替。凡是每次生育必須交配的、遊動性很大的而且繁育不十分快的動物，特別會受到雜交的影響。所以具有這種本性的動物，例如鳥，其變種一般僅局限於隔離的地區內，我看到的情形正是如此。僅僅偶然進行雜交的雌雄同體的動物，還有每次生育必須交配但很少遷移而增殖甚炔的動物，就能在任何一處地方迅速形成新的和改良的變種，並且常能在那裡聚集成群，然後散佈開去，所以這個新變種的個體常會互相交配。根據這一原理，藝園者常常喜歡從大群的植物中留存種籽，因其雜交的機會由是減少了。 甚至在每次生育必須交配而繁殖不快的動物裡，我們也不能認為自由雜交常常會消除自然選擇的效果；因為我可以舉出很多的事實來說明，在同一地區內，同種動物的兩個變種，經過長久的時間仍然區別分明，這是由於棲息的地點不同，由於繁殖的季節微有不同，或者由於每一變種的個體喜歡同各自變種的個體進行交配的緣故。 使同一物種或同一變種的個體在性狀上保持純粹和一致，雜交在自然界中起著很重要的作用。對於每次生育必須交配的動物，這等作用顯然更為有效；但是前面已經說過，我們有理由相信，一切動物和植物都會偶然地進行雜交。即使只在間隔一個長時間後才進行一次雜交，這樣生下來的幼體在強壯和能育性方面都遠勝於長期連續自營受精生下來的後代，因而它們就會有更好的生存並繁殖其種類的機會；這樣，即使間隔的時期很長，雜交的影響歸根到底還是很大的。至於極低等的生物，它們不營有性生殖，也不行接合，根本不可能雜交，它們在同一生活條件下，只有通過遺傳的原理以及通過自然選擇，把那些離開固有模式的個體消滅掉，才能使性狀保持一致。如果生活條件改變了，類型也發生變異了，那末只有依靠自然選擇對於相似的有利變異的保存，變異了的後代才能獲得性狀的一致性。 隔離，在自然選擇所引起的物種變異中，也是一種重要的因素。在一個局限的或者隔離的地區內，如果其範圍不十分大，則有機的和無機的生活條件一般幾乎是一致的；所以自然選擇就趨向於使同種的一切個體按照同樣方式進行變異，而與周圍地區內生物的雜交也會由此受到阻止，瓦格納（Moritz Wagner）最近曾發表過一篇關於這個問題的有趣論文，他指出，隔離在阻止新形成的變種間的雜交方面所起的作用，甚至比我設想的還要大。但是根據上述理由，我決不能同意這位博物學者所說的遷徙和隔離是形成新種的必要因素。當氣候、陸地高度等外界條件發生了物理變化之後，隔離在阻止那些適應性較好的生物的移入方面，同樣有很大重要性；因此這一區域的自然組成裡的新場所就空出來了，並且由於舊有生物的變異而被填充起來。最後，隔離能為新變種的緩慢改進提供時間；這一點有時是非常重要的。但是，如果隔離的地區很小，或者周圍有障礙物，或者物理條件很特別，生物的總數就會很小；這樣，有利變異發生的機會便會減少，因而通過自然選擇產生新種就要受到阻礙。 只是時間推移的本身並沒有什麼作用，這既不有利於自然選擇，也不妨害它。我要說明這一點的原因，是因為有人誤認為我曾假定時間這一因素在改變物種上有最重要的作用，好像一切生物類型由於某些內在法則必然要發生變化似的。時間的重要只在於：它使有利變異的發生、選擇、累積和固定，有較好的機會，在這方面它的重要性是很大的。同樣地，它也能增強物理的生活條件對於各生物體質的直接作用。 如果我們轉向自然界來驗證這等說明是否正確，並且我們所觀察的只是任何一處被隔離的小區域，例如海洋島，雖然生活在那裡的物種數目很少，如我們在《地理分佈》一章中所要講到的；但是這些物種的極大部分是本地所專有的就是說，它們僅僅產生在那裡，而是世界別處所沒有的。所以最初一看，好像海洋島對於產生新種是大有利的。但這樣我們可能欺騙了自己，因為我們如果要確定究竟是一個隔離的小地區，還是一個開放的大地區如一片大陸，最有利於產生生物新類型，我們就應當在相等的時間內來作比較；然而這是我們不可能做到的。雖然隔離對於新種的產生極為重要，但從全面看來，我都傾向於相信區域的廣大更為重要，特別是在產生能夠經歷長久時間的而且能夠廣為分佈的物種尤其如此。在廣大而開放的地區內，不僅因為那裡可以維持同種的大量個體生存，因而使發生有利變異有較好的機會，而且因為那裡已經有許多物種存在，因而外界條件極其複雜；如果在這許多物種中有些已經變異或改進了，那麼其他物種勢必也要相應程度地來改進，否則就要被消滅。每一新類型，當它們得到大大的改進以後，就會向開放的、相連的地區擴展，因而就會與許多其他類型發生鬥爭。還有，廣大的地區，雖然現在是連續的，卻因為以前地面的變動，往往呈現著不連接狀態；所以隔離的優良效果，在某種範圍內一般是曾經發生的。最後，我可總結，雖然小的隔離地區在某些方面對於新種的產生是高度有利的，然而變異的過程一般在大地區內要快得多，並且更重要的是，在大地區內產生出來的而且已經戰勝過許多競爭者的新類型，是那些分佈得最廣遠而且產生出最多新變種和物種的類型。因此它們在生物界的變遷史中便佔有比較重要的位置。 根據這種觀點，我們對於在《地理分佈》一章裡還要講到的某些事實，大概就可以理解了；例如，較小的大陸，如澳洲，它的生物，現在和較大的歐亞區域的生物比較起來，是有遜色的。這樣正是大陸的生物，在各處島嶼上到處歸化。在小島上，生活競爭比較不劇烈，那裡的變異較少，絕滅的情形也較少。因此，我們可以理解，為什麼馬得拉的植物區系，據O．希爾（Oswald Heer）說，在一定程度上很像歐洲的已經滅亡的第三紀植物區系。一切淡水盆地，總的來說，與海洋或陸地相比較，只是一個小小的地區。結果，淡水生物間的鬥爭也不像在他處那樣劇烈；於是，新類型的產生就較緩慢，而且舊類型的滅亡也要緩慢些。硬鱗魚類（Canoid fishes）以前是一個佔有優勢的目，我們在淡水盆地還可以找到它遺留下來的七個屬；並且在淡水裡我們還能找到現在世界上幾種形狀最奇怪的動物，口鴨嘴獸（Ornithorhynchus）和肺魚（Lepidosiren），它們像化石那樣，與現今在自然等級上相離很遠的一些目多少相聯繫著。這種形狀奇怪的動物可以叫做活化石；由於它們居住在局限的地區內，並且由於變異較少，因而鬥爭也較不劇烈，所以它們能夠一直存留到今天。 就這極複雜的問題所許可的範圍內，現在對通過自然選擇產生新種的有利條件和不利條件總起來說一說。我的結論是，對陸棲生物來說，地面經過多次變動的廣大地區，最有利於產生許多新生物類型，它們既適於長期的生存，也適於廣泛的分佈。如果那地區是一片大陸，生物的種類和個體都會很多，因而就要陷入嚴厲的鬥爭。如果地面下陷，變為分離的大島，每個島上還會有許多同種的個體生存著；在各個新種分佈的邊界上的雜交就要受到抑制；在任何種類的物理變化之後，遷入也要受到妨礙，所以每一島上的自然組成中的新場所，勢必由於舊有生物的變異而被填充；時間也能允許各島上的變種充分地變異和改進。如果地面又升高，再變為大陸，那裡就會再發生劇烈的鬥爭；最有利的或最改進的變種，就能夠分佈開去，改進較少的類型就會大部絕滅，並且新連接的大陸上的各種生物的相對比例數便又發生變化；還有，這裡又要成為自然選擇的優美的活動場所，更進一步地來改進生物而產生出新種來。 我充分承認，自然選擇的作用一般是極其緩慢的。只有在一個區域的自然組成中還留有一些地位，可以由現存生物在變異後而較好地佔有，這時自然選擇才能發生作用。這種地位的出現常決定於物理變化，這種變化一般是很緩慢的。此外還決定於較好適應的類型的遷入受到阻止。少數舊有生物一發生變異，其他生物的互相關係就常被打亂；這就會創造出新的地位，有待適應較好的類型填充進去；但這一切進行得極其緩慢，雖然同種的一切個體在某種微小程度上互有差異，但是要使生物體制的各部分發生適宜的變化，則常需很長時間。這種結果又往往受到自由雜交所顯著延滯。許多人會說這數種原因已足夠抵消自然選擇的力量了。我不相信會如此。但我確相信自然選擇的作用一般是極其緩慢的，須經過長久的時間，並且只能作用於同一地方的少數生物。我進一步相信此等緩慢的、斷續的結果，和地質學告訴我們的這世界生物變化的速度和方式很相符合。 選擇的過程雖然是緩慢的，如果力量薄弱的人類尚能在人工選擇方面多有作為，那末，在很長的時間裡，通過自然力量的選擇，即通過最適者的生存，我覺得生物的變異量是沒有止境的，一切生物彼此之間以及與它們的物理的生活條件之間互相適應的美妙而複雜的關係，也是沒有止境的。 因自然選擇而絕滅 在《地質學》的一章裡還要詳細討論這一問題；但因為它和自然選擇有密切的關係，所以這裡必須談到它。自然選擇的作用全在於保存在某些方面有利的變異，隨之引起它們的存續。由於一切生物都按照幾何比率高速度地增加，所以每一地區都已充滿了生物；於是，有利的類型在數目上增加了，所以使得較不利的類型常常在數目上減少而變得稀少了。地質學告訴我們說，稀少就是絕滅的預告。我們知道只剩下少數個體的任何類型，遇到季候性質的大變動，或者其敵害數目的暫時增多，就很有可能完全絕滅。我們可以進一步地說，新類型既產生出來了，除非我們承認具有物種性質的類型可以無限增加，那末許多老類型勢必絕滅。地質學明白告訴我們說，具有物種性質的類型的數目並沒有無限增加過；我們現在試行說明，為什麼全世界的物種數目沒有無限增加。 我們已經看到個體數目最多的物種，在任何一定期間內，有產生有利變異的最好機會。關於這一點我們已經得到證明，第二章所講的事實指出，普通的、廣布的即佔優勢的物種，擁有見於記載的變種最多。所以個體數目稀少的物種在任何一定期間內的變異或改進都是遲緩的；結果，在生存鬥爭中，它們就要遭遇到普通物種的已經變異了的和改進了的後代的打擊。 根據這些論點，我想，必然會有如下的結果：新物種在時間的推移中通過自然選擇被形成了，其他物種就會越來越稀少，而終至絕滅。那些同正在進行變異和改進中的類型鬥爭最激烈的，當然犧牲最大。我們在《生存鬥爭》一章裡已經看到，密切近似的類型，即同種的一些變種，以及同屬或近屬的一些物種，由於具有近乎相同的構造、體質、習性，一般彼此進行鬥爭也最劇烈；結果，每一新變種或新種在形成的過程中，一般對於和它最接近的那些近親的壓迫也最強烈，並且還有消滅它們的傾向。我們在家養生物裡，通過人類對於改良類型的選擇，也可看到同樣的消滅過程。我們可以舉出許多奇異的例子，表明牛、綿羊以及其他動物的新品種，花卉的變種，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的種類。在約克郡，我們從歷史中可以知道，古代的黑牛被長角牛所代替，長角牛又被短角牛所掃除，好像被某種殘酷的瘟疫所掃除一樣（我引用一位農業作者的話）。