장12 제9장 잡종의 본성

자연주의자들은 일반적으로 서로 교잡된 일부 종들이 서로 섞이는 것을 방지하기 위한 수단으로 특별히 불임을 부여받았다고 주장합니다.언뜻 보기에 이 견해는 매우 확실해 보이는데, 함께 사는 일부 종은 자유롭게 교배하더라도 혼합되지 않은 상태로 유지되는 경우가 거의 없기 때문입니다.이 질문은 많은 측면에서 우리에게 중요합니다. 특히 첫 번째 교배와 그 잡종 자손의 불임은 제가 보여드리겠지만 다양한 정도에 의해 유발될 수 없기 때문에 지속적이고 호의적인 불임 보존이 얻어집니다.불임은 부모 종의 생식 기관에서 발생하는 일부 차이의 우연한 결과입니다.

이 주제를 논의할 때 일반적으로 근본적으로 구별되는 두 종류의 사실, 즉 종을 처음 교배했을 때의 불임과 그 종에 의해 생성된 잡종의 불임이 혼동됩니다. 물론 순수한 종은 완벽한 생식 기관을 가지고 있지만, 서로 교배하면 자손을 거의 또는 전혀 낳지 않습니다.반면에 동물과 식물의 수컷 생식기를 보면 잡종의 생식 기관이 기능적으로 비효율적이라는 것이 분명합니다.위의 첫 번째 경우는 배아체를 형성하는 성이 완전하고, 두 번째 경우는 성이 전혀 발달하지 않았거나 불완전하게 발달한 것이다.이 구분은 두 경우에 공통적인 불임의 원인을 고려해야 할 때 중요합니다.두 경우 모두 불임은 우리의 이해력으로는 이해할 수 없는 특별한 자질로 간주되기 때문에 이러한 구별은 아마도 무시되어야 할 것입니다.

변종, 즉 공통 조상으로부터 내려온 것으로 알려졌거나 믿어지는 형태, 즉 그들의 교잡종과 잡종 자손의 번식력은 교배되었을 때 종의 불임성만큼이나 내 이론에 중요합니다. 종과 변종을 명확하고 뚜렷하게 구분하기 위해. 불임의 1등급은 교배 시 종의 불임과 이들의 잡종 자손의 불임에 관한 것입니다.거의 평생을 이 문제에 바친 세심하고 존경할 만한 두 명의 관찰자, 콜로이터와 가트너의 몇 가지 연구와 저서를 읽는 것은 불임의 정도가 매우 일반적이라는 것을 깊이 느끼지 않고는 읽을 수 없습니다.그러나 10가지 경우에서 그는 대부분의 작가들이 별개의 종으로 간주하는 두 가지 형태가 교배되었을 때 상당히 번식력이 있음을 발견하고 주저 없이 신속하게 절단하여 변종으로 나열했습니다.Gartner는 또한 이 법칙을 동등하게 일반화하고, Colereuter가 제시한 10가지 예의 완전한 생산성에 대해 이의를 제기합니다.그러나 이러한 경우와 다른 많은 경우에 Gartner는 어느 정도의 불임성을 지적하기 위해 주의 깊게 종자 수를 세어야 했으며 종종 두 종 사이의 첫 교배로 생산된 종을 비교했습니다. 그들의 잡종 자손이 생산하는 종자의 수는 두 종의 순수 부모가 자연 상태에서 생산하는 평균 종자 수와 비교됩니다.그러나 여기에 심각한 오류의 원인이 끼어듭니다. 교배할 식물은 거세되어야 하고, 더 중요한 것은 곤충이 다른 식물에서 꽃가루를 가져오는 것을 방지하기 위해 격리되어야 합니다.Gartner가 실험한 거의 모든 식물은 화분에 심고 그의 집 방에 보관했습니다.의심할 여지 없이 이러한 관행은 종종 식물의 생식력을 손상시킵니다. Gartner가 그의 표에 제시한 약 20가지 예의 식물은 모두 거세되고 자체 꽃가루로 인공 수분되었습니다(작동하기 어려운 모든 꼬투리 식물 제외). , 이 20종 중 절반은 어떤 식으로든 번식력이 손상되었습니다.다시 G. Turner는 최고의 식물학자들에 의해 변종으로 분류된 일반 잇꽃 해록(Anagallis arvensi S)과 푸른꽃 해록(Anagallis corerulea)을 반복적으로 교배하여 완전히 무균임을 발견했습니다. 의.우리는 많은 종들이 서로 교배되었을 때 그가 믿었던 것처럼 정말 불임이 되는지 의심할 수 있습니다.

한편으로 교배되었을 때 서로 다른 종의 불임성은 그 정도가 너무 다르기 때문에 눈에 띄지 않게 사라지는 것이 사실입니다. 불임이 시작됩니다.이 점에서 가장 경험이 많은 관찰자 중 두 명인 Colereuter와 Gartner가 제시한 것보다 더 확실한 증거는 없다고 생각합니다. 그들은 어떤 동일한 형태에 대해 정반대의 결론을 내렸습니다.어떤 모호한 형태가 종으로 분류되어야 하는지 변종으로 분류되어야 하는지에 관해서는 최고의 식물학자가 제시한 증거와 다른 교배 일꾼 또는 다른 연령대의 동일한 관찰자가 번식력에서 추론한 증거를 비교하십시오. 우리 실험에서 추론한 증거를 비교하지만 여기에 자세히 설명할 여지가 없습니다.따라서 불임성이나 번식력이 종과 변종 사이에 명확한 구분을 제공하지 않는다는 것을 보여줄 수 있습니다.이 출처의 증거는 구성 및 구조의 다른 차이점과 동일한 수준의 의심으로 점차 약화되었습니다.

연속적인 세대의 잡종 불임에 관해서는 Gartner가 일부 잡종이 순종의 진정한 부모를 교배하는 것을 방지하기 위해 주의를 기울였고 그들을 6-7세대, 한 경우에는 10세대까지 키울 수 있었습니다. 그는 그들의 번식력이 결코 증가한 적이 없지만 일반적으로 급격히 급격히 감소했다고 주장합니다.이러한 감소와 관련하여 먼저 주목해야 할 것은 구조나 체질의 편차가 양쪽 부모 모두에게 공통적일 때 종종 확대된 정도로 자손에게 유전되며 어느 정도 영향을 받았다는 것입니다.그러나 나는 그들의 생식력 감소가 거의 모든 경우에 독립적인 원인, 즉 너무 가까운 근친 교배 때문이라고 생각합니다.나는 많은 실험을 했고, 한편으로는 다른 개체나 변종과의 우연한 교배가 자손의 활력과 번식력을 증가시키고, 다른 한편으로는 근친교배가 생존력과 번식력, 정확성을 감소시킨다는 사실을 보여주는 사실을 수집했습니다. 이 결론은 의심의 여지가 없습니다.실험자는 많은 수의 잡종을 거의 생산하지 않으며, 부모 종 또는 다른 연합 잡종은 일반적으로 같은 정원에서 재배되기 때문에 개화기에는 곤충 수분을 방지하기 위해 주의를 기울여야 합니다. 꽃가루; 잡종 뿌리에 의해 이미 감소된 그들의 번식력은 여전히 ​​더 손상될 수 있습니다.내 믿음은 Gartner가 반복적으로 만든 주목할만한 진술에 의해 강화됩니다. 그는 더 적은 번식력을 가진 잡종일지라도 동일한 잡종의 꽃가루로 인공 수정을 하면 종종 수술을 통해 무엇을 하든 간에 그로 인한 부작용은 종종 증가하기로 결정했고 계속 증가할 것입니다.이제 인공 수분 과정에서 우연히 다른 꽃의 꽃밥에서 꽃가루를 모으는 것은 수정될 꽃의 꽃밥에서 꽃가루를 자주 모으는 것만큼이나 흔합니다(내 경험으로는 그렇게 알고 있습니다). 두 개의 꽃, 아마도 종종 같은 식물에 두 개의 꽃이 교차하지만 따라서 들어갑니다.또한 복잡한 실험을 할 때마다 Gartner와 같은 세심한 관찰자는 잡종의 수술을 제거하고 이것은 같은 식물 또는 같은 잡종의 다른 식물에서 나온 다른 꽃의 꽃가루로 각 세대의 교배를 확보합니다. 자연.따라서 인공 수정된 잡종이 자연적인 자가 수정과는 반대로 연속적인 세대에서 번식력을 증가시킨다는 흥미로운 사실은 너무 가까운 근친 교배를 피하는 것으로 설명된다고 믿습니다.

이제 세 번째이자 가장 경험이 많은 혼성화자인 Herbert 목사가 얻은 결과를 살펴보겠습니다.그의 결론에서 그는 Colereuter와 Gartner가 다른 종 사이에 어느 정도의 불임이 공통적이라고 강조한 것처럼 특정 잡종은 순수한 부모 종처럼 완벽하게 생식력이 있다고 강조했습니다. 자연의 법칙과 같습니다.그는 Gartner가 실험한 것과 똑같은 종을 실험했습니다.결과의 차이는 부분적으로는 Herbert의 뛰어난 정원 가꾸기 기술 때문이고 부분적으로는 적용할 온실이 있었기 때문이라고 생각합니다.그의 많은 중요한 기록 중 하나만 예로 들겠습니다. 즉 Crinum capense의 캡슐에 있는 개별 밑주에 있는 C. revolutum의 꽃가루는 자연 수정에서 내가 본 적이 없는 식물을 생산할 것입니다.따라서 여기서 우리는 두 가지 다른 종의 첫 번째 교배가 완전한, 또는 평소보다 훨씬 더 완전한 번식력을 가져온다는 것을 알 수 있습니다.Manjusri의 이 예는 Lobelia, Verbascum 및 Passiflora의 특정 종의 개별 식물이 다른 종의 식물 꽃가루로 쉽게 대체되지만 같은 종의 꽃가루로는 쉽게 대체되지 않는다는 흥미로운 사실로 이어집니다. 다른 식물이나 종의 수정을 수정하는 데 있어 완벽하게 정상적인 것으로 나타났습니다.Hildebrand 교수가 Hippeastrum과 Corydalis 속에서, 그리고 다양한 난초과에서 Scott과 Mr. Miller가 설명했듯이 모든 개체는 이러한 특별한 상황을 가지고 있습니다.따라서 잡종은 실제로 동일한 개별 식물의 꽃가루보다 일부 종의 특이한 개체와 다른 종의 모든 개체에서 생산될 가능성이 더 높습니다!예를 들어, 4개의 꽃이 있는 Hippeastrum aulicum의 구근에 대해 Herbert는 그 중 3개를 자신의 꽃가루로 수정하고 4번째에는 3개의 꽃으로 수정했습니다. 복합 잡종의 꽃가루가 내려왔습니다. 서로 다른 2종의 꽃에 수정을 가한 결과 세 꽃의 씨방은 곧 성장을 멈추고 며칠 후에 완전히 시들었습니다.Herbert 씨는 수년 동안 같은 실험을 반복했지만 항상 같은 결과를 얻었습니다.이러한 예는 종의 번식력을 결정하는 원인이 종종 얼마나 미묘하고 상상할 수 없는 것인지를 보여줍니다.

원예가들의 실제 실험은 비록 과학적 정확성은 부족하지만 상당한 관심을 받을 만하다.Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron 등의 종 사이에서 어떤 복잡한 방식으로 이종 교배가 이루어졌는지는 잘 알려져 있지만 이러한 잡종 중 다수는 자유롭게 씨를 맺을 수 있습니다.예를 들어, Herbert는 습성이 상당히 다른 두 종인 Calceolaria integrifolia와 Calceolaria plantaginea의 잡종이 마치 칠레 산의 자연 종인 것처럼 스스로 번식할 수 있다고 주장합니다.나는 로도덴드론의 복잡한 교배 중 일부의 생식력 정도에 대해 조사하기 위해 노력했으며, 대부분이 완벽하게 생식력이 있다고 확신을 가지고 말합니다.C. Noble 씨는 소아시아의 로도스 폰티쿰과 로도스 사이의 잡종을 일부 뿌리 줄기에 접붙였다고 말했습니다.가트너가 생각하는 것처럼 올바른 처리 하에 잡종의 번식력이 각 세대에서 지속적이고 꾸준히 감소한다면 정원사는 오랫동안 이 사실을 알아차렸습니다.원예사들은 광대한 정원에서 동일한 잡종을 번식시킴으로써 정당하게 처분할 수 있습니다. 왜냐하면 곤충을 매개로 여러 개체가 자유롭게 서로 교배할 수 있기 때문입니다.꽃가루를 생산하지 않는 진달래 잡종의 상대적으로 불임인 꽃을 조사하면 누구든지 곤충 매개체의 효능을 쉽게 확신할 수 있을 것입니다.

식물보다 동물에 대한 신중한 실험이 훨씬 적게 수행되었습니다.우리의 분류 체계가 건전하다면, 즉 동물의 속이 번식력의 정도(318 단락 누락)에서 서로 다르다면, 부모가 다른 동물이 두 가족을 사육하는 경우는 거의 없습니다. 동시에 같은 잡종의 근친 교배의 불쾌한 영향을 피할 수 있습니다.반대로 동물의 형제자매는 일반적으로 모든 육종가의 반복된 훈계를 위반하여 연속적인 각 세대에서 교배됩니다.이러한 상황에서 잡종 고유의 불임성이 계속해서 증가하는 것은 전혀 놀라운 일이 아닙니다. 동물의 잡종이 완벽하게 생식력이 있다는 완전히 신뢰할 수 있는 예를 제시할 수는 없지만 Cervulus vaginalis와 Reevesii 사이의 잡종과 Phasianus colchicus와 P. torquatus 사이의 잡종이 완전히 생식력이 있다고 믿을 만한 이유가 있습니다.M. Quatrefages는 두 종의 누에나방인 tussah(Bombyx cynthia)와 Arrindia 누에(arrindia)의 교잡종이 파리에서 8세대나 되는 동안 자가 교미를 하며 여전히 번식력이 있는 것으로 입증되었다고 말합니다.최근에 그는 토끼와 집토끼와 같이 매우 다른 두 종이 서로 교배되면 자손을 낳을 수 있으며, 그 자손은 어느 부모 종과도 교배될 때 매우 생식력이 강할 것이라고 말했습니다.유럽의 일반 거위와 중국 거위(A, cygnoides)는 서로 다른 종이기 때문에 일반적으로 서로 다른 속으로 분류되며, 순수한 부모와 교배된 이들의 잡종은 종종 번식력이 있으며 단일 종에서만 발생하는 경우도 있습니다. , 잡종은 서로 교미하지만 비옥합니다.이것은 같은 부모로부터 두 마리의 잡종 거위를 키웠지만 동시에는 아니었던 Ayton 씨의 업적이었습니다.그러나 인도에서는 이 잡종 거위가 더 번식력이 있어야 하는데, 왜냐하면 Bryce 씨와 Hutton 선장은 나에게 그런 잡종 거위 무리가 인도 전역에서 사육되고 있다고 말했기 때문입니다.

우리의 가축에 관해서는 다양한 인종이 서로 매우 번성하게 교배되었지만 많은 경우에 그들은 둘 이상의 야생 종의 후손입니다.이 사실로부터 우리는 처음에 완전히 생식력이 있는 잡종을 생산한 것이 원래의 친종이 아니었다면, 이후의 가축화에서 번식력을 갖게 된 잡종이었다고 주장할 수 있습니다.Pallas가 처음 제안한 후자의 경우가 가장 그럴듯해 보이며 의심의 여지가 거의 없습니다.예를 들어, 우리의 개가 여러 야생 조상의 후손이라는 것은 거의 확실합니다; 아마도 남아메리카의 일부 토착 가축 개를 제외하고 모두가 이종 교배에서 상당히 번식력이 있습니다. 처음에는 서로 교배하여 완벽하게 생식력이 있는 잡종을 생산했습니다.최근에 서로 교배한 인도 제부와 일반 소의 자손이 완벽하게 생식력이 있다는 것이 다시 한 번 결정적으로 입증되었습니다. 그들의 습관, 목소리, 체질의 차이를 관찰하면 이 두 형태는 진정으로 별개의 종으로 간주되어야 합니다. .동일한 관찰을 두 주요 돼지과로 확장할 수 있습니다.그러므로 우리는 교배되었을 때 종의 일반적인 불임에 대한 믿음을 포기하지 않고, 동물의 이러한 불임은 근절할 수 없는 것이 아니라 가축화 시 제거될 수 있는 속성임을 인정해야 합니다.

마지막으로, 식물과 동물의 이종 교배에 대한 모든 확립된 사실로부터 우리는 첫 번째 교배와 그 잡종에서 어느 정도의 불임이 극도로 일반적인 결과라고 결론을 내릴 수 있습니다. 만능인. 1차 교차 불임 및 하이브리드 불임에 적용되는 법률 이제 우리는 첫 번째 교배의 불임과 잡종의 불임에 적용되는 법칙에 대해 자세히 논의할 것입니다.우리의 주된 목표는 이러한 법칙이 종의 교배와 혼란을 방지하기 위해 특별히 이러한 불임 특성을 부여받았다는 것을 나타내는지 확인하는 것이었습니다.다음 결론은 주로 Gartner의 훌륭한 Plant Hybridization 작업에서 도출된 것입니다.나는 이 법칙이 동물의 경우에 어느 정도까지 적용되는지 확인하기 위해 노력했습니다. 왜냐하면 잡종 동물에 대한 우리의 매우 빈약한 지식을 고려할 때, 이 동일한 법칙이 동물계와 식물계 모두에 얼마나 일반적으로 적용될 수 있는지를 발견하고 놀랐기 때문입니다. .응용 프로그램.

첫 번째 교배와 잡종에서 번식력의 정도는 완전한 불임에서 완전한 번식으로 점진적이라는 것이 이미 지적되었습니다.이 그라데이션이 얼마나 많은 놀라운 방식으로 나타날 수 있는지는 놀랍지만 여기서는 사실에 대한 가장 간략한 개요만 제공할 수 있습니다.식물의 한 과의 꽃가루를 다른 과의 암술머리에 붙이면 무기질 먼지와 같은 효과가 없을 것입니다.이러한 완벽한 불임 상태에서 같은 속 종의 암술머리에 놓인 서로 다른 종의 꽃가루는 거의 완전히 비옥하거나 완전히 완성될 때까지 일련의 완전한 단계에서 서로 다른 수의 종자를 생산할 수 있습니다. 일부 특이한 경우에는 자신의 꽃가루에 의해 생성되는 것 이상으로 번식력이 매우 뛰어납니다.잡종의 경우에도 마찬가지입니다. 그 중 일부는 순수한 부모의 꽃가루로 수정되어도 번식력이 있는 종자를 생산한 적이 없으며 아마도 앞으로도 생산하지 않을 것입니다. 즉, 순수한 부모의 꽃가루로 수정하면 잡종의 꽃이 그렇게 수분되지 않은 꽃보다 더 빨리 시들게 할 수 있습니다.이 극도의 불임 상태에서 우리는 완전히 비옥해질 때까지 점점 더 많은 종자를 생산하는 자가 비옥한 잡종을 갖게 됩니다. 교배하기 어렵고 교배 후 자손을 거의 낳지 않는 두 종에서 생산된 잡종은 일반적으로 매우 불임입니다. 현상(평행성)은 일반적으로 종종 함께 혼동되며 결코 엄격하지 않습니다.많은 경우에 Mullein 속에서와 같이 두 개의 순수한 종이 놀라울 정도로 쉽게 교배할 수 있으며 무수한 잡종 자손을 낳을 수 있습니다.반면에 교배가 거의 없거나 매우 어렵지만 매우 번식력이 좋은 잡종을 낳는 종들이 있습니다.Dlanthus에서와 같이 같은 속 내에서도 이 두 가지 상반된 경우가 존재합니다. 첫 번째 교배와 잡종의 번식력은 순수 종의 번식력보다 불리한 조건에 훨씬 더 취약합니다.그러나 첫 번째 교배의 번식력은 또한 동일한 환경 조건에서 교배된 동일한 두 종이 항상 같은 정도의 번식력을 갖지는 못하기 때문에 본질적으로 변이에 취약합니다. 시험.잡종의 경우에도 마찬가지입니다. 동일한 캡슐의 씨앗에서 자란 여러 개체 사이에서 번식력의 정도에 큰 차이가 있는 경우가 많기 때문입니다. 체계적인 친화력이라는 용어는 종 간의 구조 및 구성의 일반적인 유사성이라는 의미로 사용됩니다.첫 번째 교배와 그렇게 해서 생산된 잡종의 번식력은 대체로 그들의 체계적 친화력에 의해 좌우됩니다.전술한 내용은 분류학자들에 의해 별개의 과로 분류된 종들 사이에서 잡종이 결코 생산된 적이 없으며, 반면에 밀접하게 관련된 종들은 일반적으로 이종 교배되기 쉽다는 사실에 의해 명확하게 설명됩니다.그러나 체계적 유사성과 교차의 용이성 사이의 대응 관계는 결코 엄격하지 않습니다.많은 경우에 매우 밀접하게 연관되어 있는 종은 서로 교배하지 않거나 매우 어렵게 교배하는 반면, 매우 다른 종은 매우 쉽게 교배한다는 것을 알 수 있습니다.같은 카레 안에 많은 종들이 매우 쉽게 교배할 수 있는 Caryophyllales와 같은 속이 있을 수 있고, 많은 노력을 기울인 Silene과 같은 또 다른 속이 있을 수 있습니다. 동종 종은 잡종을 생산하지 않고 교배됩니다. 속의 종은 더 쉽게 교배되지만 Gartner가 특별히 다르지 않은 종인 N. acumlnata는 니코티아나속의 8종 이상의 다른 종과 교배된 종으로 완고하게 불임이며 비료를 줄 수 없습니다. 다른 종을 수정합니다.인용할 수 있는 다른 많은 유사한 사실들이 있습니다. 식별할 수 있는 특성에서 어느 정도의 차이가 두 종의 교배를 방지하기에 충분한지 지적할 수 있는 사람은 아무도 없습니다.습성 및 일반적인 형태가 가장 현저하게 다르고 꽃의 모든 부분, 심지어 꽃가루, 열매 및 떡잎까지도 강력하고 현저하게 다른 식물은 교배될 수 있음을 알 수 있습니다.1년생 식물과 다년생 식물, 낙엽수와 상록수, 서로 다른 장소에서 자라며 매우 다른 기후에 적응한 식물도 종종 쉽게 교차됩니다. 두 종의 상호 교잡이란 예를 들어 암나귀가 수말과 교배된 다음 암나귀가 당나귀와 교배되는 상황을 의미합니다.성교를 쉽게 할 수 있는 정도에는 종종 매우 큰 차이가 있습니다.그러한 경우는 어떤 두 종의 교배 능력이 종종 그들의 체계적 유사성, 즉 생식 기관 외부의 구조와 구성의 차이와 상당히 독립적이라는 것을 보여주기 때문에 매우 중요합니다.Korreut는 오래 전에 동일한 두 종 사이의 교배 다양성을 관찰했습니다.예를 들어, Mirabilis jalapa는 Mirabilis jalapa의 꽃가루로 쉽게 수정될 수 있으며 이들의 잡종은 완전히 수정이 가능합니다.특정 해조류인 Fuci 속에서 Thuret가 관찰한 동일한 사실에 대해 동일하게 놀라운 몇 가지 예가 제공될 수 있습니다.또한 Gartner는 성교의 용이함과 어려움의 차이를 보는 것이 매우 일반적임을 발견했습니다.그는 식물학자들이 일년생 제비꽃(Matthiola awnua)과 털이 없는 제비꽃(Miatthila glabra)과 같은 변종으로만 평가하는 일부 밀접한 관련이 있는 형태에서 이것을 관찰했습니다.상호 교배로 생산된 잡종은 물론 두 개의 동일한 종으로부터 혼혈된 것이지만, 한 종이 먼저 부친으로 사용된 다음 자친으로 사용되며, 외적으로는 차이가 있지만 특성은 매우 작고 일반적으로 번식력에 약간의 차이가 있으며 때로는 큰 차이가 있습니다. 가트너의 저서에서 몇 가지 다른 흥미로운 법칙을 열거할 수 있습니다: 예를 들어 특정 종은 다른 종과 특별히 교배할 수 있고, 같은 속의 다른 종은 잡종 ​​자손을 자신과 닮게 만들 수 있습니다.보통처럼 부모 사이의 성격이 그렇게 중간적이지는 않지만 종종 부모 중 하나와 매우 흡사한 일부 잡종이 있습니다.또한 일반적으로 부모 사이에 중간 구조를 갖는 일부 잡종에서 순수 부모 중 하나와 매우 유사한 예외적이고 특이한 개체가 때때로 발생합니다. 이러한 잡종은 거의 종종 매우 불임입니다. 같은 캡슐에서 매우 비옥합니다.이러한 사실은 잡종의 번식력과 순수한 부모 품종과의 외관상 유사성 사이에 얼마나 큰 차이가 있는지를 보여줍니다. 첫 번째 교배와 잡종의 생식력을 지배하는 방금 주어진 법칙을 고려하면, 실제로 별개의 종으로 간주되어야 하는 형태가 교배될 때 그들의 번식력은 완전히 불임에서 완전히 번식하거나 심지어 어떤 조건은 과도하게 비옥하다; 유리한 조건과 불리한 조건에 현저하게 민감할 뿐만 아니라 그들의 번식력은 본질적으로 가변적이다; 첫 번째 교배와 그로부터 생긴 잡종의 번식력의 정도는 결코 항상 동일하지 않다. 잡종은 어버이에 대한 외형적 유사성과는 무관하며, 마지막으로 두 종 사이의 첫 번째 교잡 용이성이 항상 그들의 체계적 유사성, 즉 서로에 대한 유사 정도에 의해 좌우되는 것은 아닙니다.이 마지막 점은 동일한 두 종 사이의 상호교배 결과에 나타난 차이에 의해 명확하게 확인되며, 일반적으로 약간의 차이가 있고 때로는 가능한 차이점의 매우 넓은 범위.또한, 상호교배로 인한 잡종은 종종 번식력이 다릅니다. 그렇다면 이 복잡하고 놀라운 법칙은 자연 상태에서 종의 혼란을 방지하기 위해서만 불임이 부여되었음을 보여줍니까?나는 그렇게 생각하지 않는다.각각의 다른 종에서 혼동을 피하는 것이 똑같이 중요하다고 가정해야 하는 이유는 무엇입니까?불임의 정도가 같은 종의 일부 개체들 사이에서 본질적으로 다른 경향이 있는 이유는 무엇입니까?왜 쉽게 교배하는 어떤 종은 매우 불임인 잡종을 생산하는 반면, 매우 어렵게 교배하는 다른 종은 매우 번식력이 좋은 잡종을 낳는가?동일한 두 종 사이의 교배 결과에 종종 이렇게 큰 차이가 있는 이유는 무엇입니까?하이브리드가 허용되는 이유는 무엇입니까?종은 잡종을 생산할 수 있는 특별한 능력을 부여받았기 때문에 첫 결합의 용이성과 엄격하게 관련되지 않은 불임 정도를 다양하게 하여 더 이상의 번식을 방지합니다.이것은 이상한 배열처럼 보입니다. 반대로 위에서 언급한 법칙과 사실은 내가 보기에 최초의 교배종과 잡종의 불임성은 단순히 생식 기관의 알려지지 않은 차이에 의해 수반되거나 결정된다는 것을 분명히 보여주는 것 같습니다. 같은 두 종의 경우, 한 종의 수컷 생식질은 종종 다른 종의 암컷 생식질에 자유롭게 작용하지만 반대로 작용할 수는 없습니다.내가 불임이라고 부르는 것은 특히 다른 차이점이 부여되지 않은 품질로서 예를 통해 가장 잘 설명됩니다.예를 들어, 식물이 다른 식물에 접붙이거나 ​​싹을 틔우는 능력은 자연 상태에 대한 그들의 관심에 중요하지 않으므로 아무도 이 능력이 특별히 부여된 특성이라고 생각하지 않을 것이라고 생각합니다. 이것은 두 식물의 성장 법칙의 차이를 수반합니다.나무의 성장 속도, 나무의 경도, 수액의 흐름 기간 및 특성 등의 차이에서 나무를 접붙일 수 없는 이유를 발견하기도 하지만 대부분의 경우 , 전혀 이유가 없습니다.두 식물의 크기의 큰 차이, 하나가 목본이든 다른 것이 초본이든, 상록수이든 낙엽수이든, 매우 다른 기후에 대한 적응성도 종종 함께 접목할 수 있는 능력을 방해하지 않습니다.잡종화의 힘은 체계적 친화력에 의해 제한되며 접목도 마찬가지입니다. 확실히 그리고 일반적으로 쉽게 함께 접붙일 수 있지만, 이 능력은 십자가에서와 같이 체계적 친화력의 지배를 받지 않습니다.같은 속의 많은 다른 속들이 함께 접붙여질 수 있지만, 다른 경우에는 서로 접붙이지 않는 같은 속의 일부 종이 있습니다.배와 모과는 별도의 속으로 기재하고, 배와 사과는 같은 속으로 기재하지만 배를 사과에 접붙이는 것보다 모과에 배를 접붙이는 것이 훨씬 쉽습니다.서로 다른 배 품종도 다양한 난이도로 Wenning 레몬에 접목되며, 특정 자두 품종에는 다양한 살구와 복숭아 품종이 접목됩니다. Gartner가 같은 두 종의 서로 다른 개체가 교잡에서 종종 본질적으로 다르다는 것을 발견한 것처럼 Sageret은 동일한 두 종의 다른 개체를 접목하는 경우에도 마찬가지일 것이라고 믿었습니다.역수에서와 마찬가지로 결합의 용이성은 종종 매우 다르므로 접붙임에서 자주 그러합니다. 우리는 불완전한 생식 기관을 가진 잡종의 불임과 완전한 생식 기관을 가진 두 개의 순수한 종의 결합의 어려움이 두 가지 다른 것이지만, 이 두 가지 다른 종류의 사례는 상당 부분 유사하다는 것을 보았습니다.비슷한 경우가 접붙임에서도 발생하는데, Thouin은 Robinia속의 3종이 뿌리에 자유로운 씨를 뿌린다는 것을 발견했습니다.한편, 팥배속의 어떤 종은 다른 종에 접붙였을 때 뿌리에 접붙였을 때보다 두 배나 많은 열매를 맺는다.이 사실은 히피스트룸(Hippeastrum), 파시플로라(Passiflora) 등의 특수한 경우를 생각나게 할 수 있습니다. 이 식물은 자신의 식물보다 다른 종의 꽃가루에 의해 수정될 때 더 많은 종자를 생산합니다. 그러므로 우리는 접목된 식물의 단순한 치유와 번식에서 수컷과 암컷 생식질의 결합 사이에는 분명하고 큰 차이가 있지만, 접목과 교배의 결과에는 일반적인 유사성이 있음을 봅니다. 다른 종의.우리가 나무 접목의 용이함을 관장하는 이상하고 복잡한 법칙이 식생 체계에서 알 수 없는 차이로 발생하는 것으로 간주해야 하는 것처럼, 나는 첫 교잡의 용이함을 관장하는 훨씬 더 복잡한 법칙이 다음과 같은 몇 가지 알려지지 않은 차이점을 동반한다고 믿습니다. .우리가 예상할 수 있는 이 두 가지 차이점은 생물 사이의 다양한 유사점과 차이점을 설명하려는 체계적 친화성을 어느 정도 따릅니다.이러한 사실은 서로 다른 종 각각을 접목하거나 교배하는 데 있어서의 어려움의 정도가 특별한 자질이라는 것을 결코 나타내지 않는 것 같습니다. 이 어려움은 식물의 이익에 중요하지 않습니다. 1차교배불임과 잡종불임의 기원과 원인 나는 다른 사람들과 마찬가지로 첫 번째 교배종과 잡종의 불임성이 아마도 자연 선택에 의해 천천히 획득되어 번식력의 정도를 점차 약화시키고 약간 약해진 번식력은 any other variation, arises spontaneously, when some individuals of one variety are crossed with some individuals of another variety.當人類同時進行選擇二個變種時，把它們隔離開是必要的，根據這同樣的原則，如果能夠使二個變種或初期的物種避免混淆，對於它們顯然是有利的。第一，可以指出，棲息在不同地帶的物種當雜交時往往是不育的；那麼，使這樣隔離的物種相互不育，對於它們顯然沒有什麼利益可言，因此這就不能通過自然選擇而發生；但是或者可以這樣地爭論，如果一個物種和同地的某一物種雜交而變成不育的，那麼它和其他物種雜交而不育，大概也是必然的事情了。第二，在互交中，第一個類型的雄性生殖質可以完全不能使第二個類型受精，同時第二個類型的雄性生殖質卻能使第一個類型自由地受精，這種現象幾乎和違反特創論一樣，也是違反自然選擇學說的；因為生殖系統的這種奇異狀態對於任何一個物種都不會有什麼利益。 當考察自然選擇對於物種互相不育是否有作用時，最大的難點在於從稍微減弱的不育性到絕對的不育性之間還有許多級進的階段存在，一個初期的物種當和它的親種或某一其他變種進行雜交時，如果呈現某種輕微程度的不育性，可以認為對於這個初期的物種是有利益的；因為這樣可以少產生一些劣等的和退化的後代，以免它們的血統與正在形成過程中的新種相混合。但是，誰要不怕麻煩來考察這些級進的階段，即從最初程度的不育性通過自然選擇而得到增進，達到很多物種所共同具有的、以及已經分化為不同屬和不同科的物種所普遍具有的高度不育性，他將會發見這個問題是異常複雜的。經過深思熟慮之後，我認為這種結果似乎不是通過自然選擇而來的。茲以任何二個物種在雜交時產生少數而不育的後代為例；那麼，偶然被賦予稍微高一些程度的相互不育性，並且由此跨進一小步而走向完全不育性，這對於那些個體的生存會有什麼利益呢？然而，如果自然選擇的學說可以應用於此，那麼這種性質的增進必定會在許多物種裡繼續發生，因為大多數的物種是全然相互不育的。關於不育的中性昆蟲，我們有理由相信，它們的構造和不育性的變異是曾被自然選擇緩慢地積累起來的，因為這樣，可以間接地使它們所屬的這一群較同一物種的另一群更佔優勢：但是不營群體生活的動物，如果一個個體與其他某一變種雜交，而被給予了稍微的不育性，是不會得到任何利益的，或者也不會間接地給予同一變種的其他一些個體什麼利益，而導致這些個體保存下來。 但是，詳細地來討論這個問題，將是多餘的；因為，關於植物，我們已經有確實的證據，表明雜交物種的不育性一定是由於和自然選擇完全無關的某項原理。該特納和科爾路特曾證明，在包含有極多物種的屬裡，從雜交時產生愈來愈少的種籽的物種起，到決不產生一粒種籽但受某些其他物種的花粉影響（由胚珠的脹大可以判明）的物種止，可以形成一條系列，選擇那些已經停止產生種籽的更不能生育的個體，顯然是不可能的；所以僅僅是胚珠受到影響時，並不能通過選擇而獲得極度的不育性；而且由於支配各級不育性的法則在動物界和植物界裡是這樣地一致，所以我們可以推論，這原因，無論它是什麼，在所有情形下，都是相同的，或者近於相同的。 引起第一次雜交的和雜種的不育性的物種之間是有差異的，現在我們對這種差異的大概性質，進行比較深入的考察。在第一次雜交的情形下，對於它們的結合和獲得後代的困難的程度，顯然決定於幾種不同的原因。有時雄性生殖質由於生理的關係，不可能到達胚珠，例如雌蕊過長以致花粉管不能到達子房的植物，就是如此。我們也曾觀察過，當把一個物種的花粉放在另一個遠緣物種的柱頭上時，雖然花粉管伸出來了，但它們並不能穿入柱頭的表面。再者，雄性生殖質雖然可以到達雌性生殖質，但不能引起胚胎的形成，特萊對於墨角藻所作的一些試驗，似乎就是如此。對於這些事實還無法解釋，正如對於某些樹為什麼不能嫁接在其他樹上，不會有什麼解釋是一樣的，最後，也許胚胎可以發育，但早斯即行死去。最後這一點還沒有得到充分的注意；但是在山雞和家雞的雜交工作上具有豐富經驗的休伊特先生（Mr．Hewitt）曾以書面告訴過我他所做過的觀察，這使我相信胚胎的早期死亡是第一次雜交不育性的最常見的原因。索爾特先生（Mr．Salter）曾檢查過由雞屬（Gallus）的三個物種和它們雜種之間的各種雜交中所產生出來的五百個蛋，他最近發表了這一檢查的結果；大多數的蛋都受精了；並且在大多數的受精蛋中，胚胎或者部分地發育，但不久就死去了，或者近於成熟，但雛雞不能啄破蛋殼，在孵出的雛雞中，有五分之四在最初幾天內、或者最長在幾個星期內就死去了，看不出任何明顯的原因，顯然這是由於僅僅缺乏生活的能力而已；所以從五百個蛋中只養活了十二隻小雞。關於植物，雜種的胚體大概也以同樣的方式常常死去；至少我們知道從很不相同的物種培育出來的雜種，常常是衰弱的、低矮的而且會在早期死去；關於這類事實，馬克思．維丘拉（Max Wichura）最近發表了一些關於雜種柳（willow）的顯著事例。這裡值得注意的是，在單性生殖（parthenogenesis）的一些情形裡，未曾受精的蠶蛾卵的胚胎，經過早期的發育階段後，就像從不同物種雜交中產生出來的胚胎一樣地死去了。在沒有弄清楚這些事實之前，我過去不願相信雜種的胚胎會常常在早期死去的；因為雜種一旦產生，如我們所看到的騾的情形，一般是健康而長命的。然而雜種在它產生前後，是處於不同的環境條件之下的：如果雜種產生在和生活在雙親所生活的地方，它們一般是處於適宜的生活條件之下的。但是，一個雜種只承繼了母體的本性和體質的一半；所以在它產生之前，還在母體的子官內或在由母體所產生的蛋或種籽內被養育的時候，可能它已處於某種程度的不適宜條件之下了，因此它就容易在早期死去；特別是因為一切極其幼小的生物對於有害的或者不自然的生活條件是顯著敏感的。但是，總的看來，其原因更可能在於原始授精作用中的某種缺點，致使胚胎不能完全地發育，這比它此後所處的環境更為重要。 關於兩性生殖質發育不完全的雜種的不育性，情形似乎頗不相同。我已經不止一次地提出過大量的事實，示明動物和植物如果離開它們的自然條件，它們的生殖系統就會極其容易地受到嚴重的影響。事實上這是動物家養化的重大障礙。如此誘發的不育性和雜種的不育性之間，有許多相似之點。在這二種情形裡，不育性和至般的健康無關，而且不育的個體往往身體肥大或異常茂盛。在這二種情形裡，不育性以各種不同的程度出現；而且雄性生殖質最容易受到影響；但是有時雌性生殖質比雄性生殖質更容易受到影響。在這二種情形裡，不育的傾向在某種範圍內和分類系統的親緣關係是一致的，因為動物和植物的全群都是由於同樣的不自然條件而招致不孕的；並且全群的物種都有產生不育雜種的傾向。另一方面，一群中的一個物種時常會抵抗環境條件的巨大變化，而在能育性上無所損傷；而一群中的某些物種會產生異常能育的雜種，如未經試驗，沒有人能說，任何特別的動物是否能夠在欄養中生育，或者任何外來植物是否能夠在栽培下自由地結籽；同時他未經試驗也不能說，一屬中的任何二個物種究竟能否產生或多或少是不育的雜種。最後，如果植物在幾個世代內都處在不是它們的自然條件下，它們就極易變異，變異的原因似乎是部分地由於生殖系統受到特別的影響，雖然這種影響比引起不育性發生時的那種影響為小。雜種也是如此，因為正如每一個試驗者所曾觀察到的，雜種的後代在連續的世代中也是顯著易於變異的。 因此，我們可以看出，當生物處於新的和不自然的條件之下時，以及當雜種從二個物種的不自然雜交中產生出來時，生殖系統都在一種很相似的方式下蒙受影響，而與一般健康狀態無關。在前一種情形下，它的生活條件受到了擾亂，雖然這常常是我們所不能覺察到的那種很輕微的程度；在後一種情形下，也就是在雜種的情形下，外界條件雖然保持一樣，但是由於二種不同的構造和體質，當然包括生殖系統在內，混合在一起，它的體制便受到擾亂。因為，當二種體制混合成為一種體制的時候，在它的發育上，周期性的活動上，不同部分和器官的彼此相互關聯上，以及不同部分和器官對於生活條件的相互關係上，沒有某種擾亂發生，幾乎是不可能的。如果雜種能夠互相雜交而生育，它們就會把同樣的混成體制一代一代地傳遞給它們的後代，因此，它們的不育性雖有某種程度的變異，但不致消滅；這是不足為奇的。它們的不育性甚至還有增高的傾向，如上所述，這一般是由於過分接近的近親交配的結果。維丘拉曾大力主張上述觀點，即雜種的不育性是二種體質混合在一起的結果。 必須承認，根據上述的或任何其他的觀點，我們並不能理解有關雜種不育性的若干事實；例如，從互交中產生的雜種，其能育性並不相等；或如，偶然地、例外地與任何一個純粹親種密切類似的雜種的不育性有所增強。我不敢說上述的論點已經接觸到事物的根源；為什麼一種生物被放置在不自然的條件下就會變為不育的，對此還不能提供任何解釋。我曾經試圖闡明的僅僅是，在某些方面有相似之處的二種情形，同樣可以引起不育的結果，在前一種情形裡是由於生活條件受到了擾亂，在後一種情形裡是由於它們的體制因為二種體制混合在一起而受到了擾亂。 同樣的平行現象也適用於類似的、但很不相同的一些事實。生活條件的微小變化對於所有生物都是有利的，這是一個古老的而且近於普遍的信念，這種信念是建築在我曾在他處舉出的大量證據上的。我看到農民和藝園者就這樣做，他們常常從不同土壤和不同氣候的地方交換種籽、塊根等等，然後再換口來。在動物病後復元的期間，幾乎任何生活習性上的變化，對於它們都是有很大利益為。還有，關於無論植物或動物，已經極明確地證實了，同一物種的、但多少有所不同的個體之間的雜交，會增強它們的後代的生活力和能育性；而且最近親屬之間的近親交配，若連續經過幾代而生活條件保持不變，幾乎永遠要招致身體的縮小、衰弱或不育。 因此，一方面，生活條件的微小變化對於所有生物都有利；另一方面，輕微程度的雜交，即處於稍微不同的生活條件之下的、或者已有微小變異的同一物種的雌雄之間的雜交，會增強後代的生活力和能育性。但是，如我們曾經看到的，在自然狀態下長久習慣於某些同一條件的生物，當處於相當變化的條件之下時，如在欄養中，屢屢會變為多少不育的；並且我們知道，二個類型如果相差極遠，或為不同的物種，它們之間的雜交幾乎常常會產生某種程度不育的雜種。我充分確信，這種雙重的平行現象決不是偶然或錯覺。一個人如果能夠解釋為什麼大象和其他很多動物在它們的鄉土上僅僅處於部分的欄養下就不能生育，他就能解釋雜種一般不能生育的主要原因了。同時他還能解釋為什麼常常處於新的和不一致的條件下的某些家養動物族在雜交時完全能夠生育，雖然它們是從不同的物種傳下來的，而這些物種在最初雜交時大概是不育的。上述二組平行的事實似乎被某一個共同的、不明的紐帶連結在一起了，這一紐帶在本質上是和生命的原則相關連的；按照赫伯特．斯潘塞先生所說的，這一原則是，生命決定於或者存在於各種不同力量的不斷作用和不斷反作用的，這些力量在自然界中永遠是傾向於平衡的；當這種傾向被任何變化稍微加以擾亂時，生命的力量就會增強起來。 交互的二型性和三型性 關於這個問題，在這裡將進行簡略的討論，我們將發見這對於雜種性質問題會提供若干說明。屬於不同目的若干植物表現了二個類型，這二個類型的存在數目大約相等，並且除了它們的生殖器官以外，沒有任何差異；一個類型的雌蕊長、雄蕊短，另一個類型的雌蕊短、雄蕊長；這二個類型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三個類型，同樣地在雌蕊和雄蕊的長短上，花粉粒的大小和顏色上，以及在其他某些方面，有所不同；並且三個類型的每一個都有二組雄蕊，所以三個類型共有六組雄蕊和三類雌蕊。這些器官彼此在長度上如此相稱，以致其中二個類型的一半雄蕊與第三個類型的柱頭具有同等的高度。我曾闡明，為了使這些植物獲得充分的能育性，用一個類型的高度相當的雄蕊的花粉來使另一類型的柱頭受精，是必要的，並且這種結果已被其他觀察者證實了。所以，在二型性的物種裡，有二個結合，可以稱為合法的，是充分能育的；有二個結合，可以稱為不合法的，是多少不育的。在三型性的物種裡，有六個結合是合法的，即充分能育的，有十二個結合是不合法的，即多少不育的。 當各種不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精時，這就是說，用與雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉來授精時，我們可以觀察到它們的不育性，正如在不同物種的雜交中所發生的情形一樣，表現了很大程度的差異，一直到絕對地、完全地不育。不同物種雜交的不育性程度顯著地決定於生活條件的適宜與否，我發見不合法的結合也是如此。眾所熟知，如果把一個不同物種的花粉放在一朵花的柱頭上，隨後把它自己的花粉，甚至在一個相當長的期間之後，也放在同一個柱頭上，它的作用是如此強烈地占著優勢，以致一般地可以消滅外來花粉的效果；同一物種的若干類型的花粉也是如此，當合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱頭上時，前者比後者佔有強烈的優勢。我根據若干花的受精情形肯定了這一點，首先我在若干花上進行了不合法的授精，二十四小時後，我用一個具有特殊顏色的變種的花粉，進行合法的授精，於是所有的幼苗都帶有同樣的顏色；這表明了，合法的花粉，雖然在二十四小時後施用，還能破壞或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。還有，同樣的二個物種之間的互交，往往會有很不同的結果。三型性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（Lythrum Salicaria）的中花柱類型能極其容易地由短花柱類型的長雄蕊的花粉來不合法地受精，而且能產生許多種籽；但是用中花柱類型的長雄蕊的花粉來使短花柱類型受精時，卻不能產生一粒種籽。 在所有這些情形裡，以及在還能補充的其他情形裡，同一個無疑的物種的一些類型，如果進行不合法結合，其情況恰與二個不同物種在雜交時完全一樣。這引導我對於從幾個不合法的結合培育出來的許多幼苗仔細觀察了四年之久。主要的結果是，這些可以稱為不合法的植物都不是充分能育的。從二型性的植物能夠培育出長花柱和短花柱的不合法植物，從三型性的植物能夠培育出三個不合法類型。這些植物能夠在合法的方式下正當地結合起來。當這樣做了之後，為什麼這些植物所產生的種籽不能像它們雙親在合法受精時所產生的那麼多，是沒有明顯的理由的。但實際並不如此。這些植物都是不育的，不過程度有所不同而已。有些是極端地和無法矯正地不育的，以至在四年中未曾產生過一粒種籽或者甚至一個種籽葫。這些不合法植物在合法方式下結合時的不育性，可以與雜種在互相雜交時的不育性進行嚴格的比較。另一方面，如果一個雜種和純粹親種的任何一方進行雜交，其不育性通常會大大減弱：當一個不合法植株由一個合法植株來授精時，其情形也是如此。正如雜種的不育性和二個親種之間第一次雜交時的困難情況並非永遠相平行一樣，某些不合法植物具有極大的不育性，但是產生它們的那一結合的不育性決不是大的。從同一種籽蒴中培育出來的雜種的不育性程度，有內在的變異，而不合法的植物更加如此。最後，許多雜種開花多而長久，但是其他不育性較大的雜種開花少，而且它們是衰弱的，可憐地矮小；各種二型性和三型性植物的不合法後代，也有完全一樣的情形。 總之，不合法植物和雜種在性狀和習性上有著最密切的同一性。就是說不合法植物就是雜種，不過這樣的雜種乃是在同一物種範圍內由某些類型的不適當結合產生出來的，而普通的雜種卻是從所謂不同物種之間的不適當結合產生出來的，這樣說幾乎一點也不誇張。我們還看到，第一次不合法的結合和不同物種的第一次雜交，在各方面都有極密切的相似性。用一個例證來說明，或者會更清楚一些；我們假設有一位植物學者發見了三型性紫色千屈菜的長花柱類型有二個顯著的變種（實際上是有的），並且他決定用雜交來試驗它們是否是不同的物種。他大概會發見，它們所產生的種籽數目僅及正常的五分之一，而且它們在上述其他各方面所表現的，好像是二個不同的物種。但是，為了肯定這種情形，他從他的假設的雜種種籽來培育植物，於是他發見，幼苗是可憐地矮小和極端地不育，而且它們在其他各方面所表現的，和普通雜種一樣。於是，他會宣稱，他已經按照一般的觀點，確實證明了他的二個變種是真實的和不同的物種，和世界上任何物種一樣；但是他完全錯誤了。 上述有關二型性和三型性植物的一些事實是重要的，第一，因為它闡明了，對第一次雜交能育性和雜種能育性減弱所進行的生理測驗，不是區別物種的安全標準：第二，因為我們可以斷定，有某一未知的紐帶連結著不合法結合的不育性和它們的不合法後代的不育性，並且引導我們把這同樣的觀點引伸到第一次雜交和雜種上去；第三，因為我們看出，同一個物種可能存在著二個或三個類型，它們在與外界條件有關的構造或體質上並沒有任何不同之處，但它們在某些方式下結合起來時，就是不育的，這一點依我看來，似乎特別重要。因為我們必須記住，產生不育性的，恰恰是同一類型的二個個體的雌雄生殖質的結合，例如二個長花柱類型的雌雄生殖質的結合；另一方面，產生能育性的，恰恰是二個不同類型所固有的雌雄生殖質的結合。因此，最初看來，這種情形和同一物種的個體的普通結合以及不同物種的雜交情形正相反。然而是否真的如此，是可懷疑的；但是我不擬在此詳細討論這一曖昧的問題。 無論如何，大概我們可以從二型性和三型性植物的考察中，來推論不同物種雜交的不育性及其雜種後代的不育性完全決定於雌雄性生殖質的性質，而與構造上或一般體質上的任何差異無關。根據對於互交的考察，我們也可以得出同樣的結論；在互交中，一個物種的雄體不能夠或者極其困難地能夠和第二個物種的雌體相結合，然而反轉過來進行雜交卻是完全容易的。那位優秀的觀察者該特納也同樣地斷定了物種雜交的不育性僅僅是由於它們的生殖系統的差異。 變種雜交的能育性及其混種後代的能育性不是普遍的 作為一個極有根據的論點，可以主張，物種和變種之間一定存在著某種本質上的區別，因為變種彼此在外觀上無論有多大差異，還是可以十分容易地雜交，且能夠產生完全能育的後代。除去某些即將談到的例外，我充分承認這是規律。但圍繞這個問題還有許多難點，因為，當探求在自然狀況下所產生的變種時，如果有兩個類型，向來被認為是變種，但在雜交中發見它們有任何程度的不育性，大多數博物學者就會立刻把它們列為物種。例如，被大多數植物學者認為是變種的藍蘩簍和紅蘩簍，據該特納說在雜交中是十分不育的，因此他便把它們列為無疑的物種了。如果我們用這樣的迴圈法辯論下去，就必然要承認在自然狀況下產生出來的一切變種都是能育的了。 如果轉過來看一看在家養狀況下產生的或者假定產生的一些變種，我們還要被卷人若干疑惑之中。因為，例如當我們說某些南美洲的土著家養狗不能和歐洲狗容易地結合時，在每一個人心目中都會產生一種解釋，而且這大概是一種正確的解釋，即這些狗本來是從不同物種傳下來的。但是，在外觀上有著廣泛差異的很多家養旅，例如鴿子或甘藍都有完全的能育性，是一件值得注意的事實，特別是當我們想起有何等眾多的物種，雖然彼此極其密切近似，但雜交時卻極端不育；這是更可注意的事實。然而，通過以下幾點考慮，可知家養變種的能育性並不那麼出人意外。第一，可以觀察到，二個物種之間的外在差異量並不是它們的相互不育性程度的確實指標，所以在變種的情形下，外在的差異也不是確實的指標，關於物種，其原因肯定是完全在於它們的生殖系統，對家養動物和栽培植物發生作用的變化著的生活條件，極少有改變它們的生殖系統而招致互相不育的傾向，所以我們有良好的根據來承認帕拉斯的直接相反的學說，即家養的條件一般可以消除不育的傾向；因此，物種在自然狀態下當雜交時大概有某種程度的不育性，但它們的家養後代當雜交時就會變成為完全能育的。在植物裡，栽培並沒有在不同物種之間造成不育性的傾向，在已經談到的若干確實有據的例子裡，某些植物卻受到了相反的影響，因為它們變成了自交不育的，同時仍舊保有使其他物種受精和由其他物種受情的能力。如果帕拉斯的關於不育性通過長久繼續的家養而消除的學說可以被接受（這幾乎是難以反駁的），則長久繼續的同一生活條件同樣地會誘發不育性就是高度不可能的了；縱使在某些情形裡，具有特別體質的物種，偶爾會因此發生不育性。這樣，我們就可以理解，如我所相信的，為什麼家養動物不會產生互相不育的變種，為什麼植物，除去即將舉出的少數的情形以外，不產生不育的變種。 在我看來，目前所討論的問題中的真正難點，並不是家養品種為什麼當雜交時沒有變成為互相不育的，而是為什麼自然的變種經歷了恒久的變化而取得物種的等級時，就如此一般地發生了不育性。我們還遠遠不能精確地知道它的原因；當看到我們對於生殖系統的正常作用和異常作用是何等極度無知時，這也就不足為奇了，但是，我們能夠知道，由於物種與它們的無數競爭者進行了生存競爭，它們便長期地比家養變種暴露在更為一致的生活條件下；因而便不免產生很不相同的結果。因為我們知道，如果把野生的動物和植物從自然條件下取來，加以家養或栽培，它們就會成為不育的，這是很普通的事；並且一向生活在自然條件下的生物的生殖機能，對於不自然雜交的影響大概同樣是顯著敏感的。另一方面，家養生物，僅僅從它們受家養的事實看來，對於它們的生活條件的變化本來就不是高度敏感的，並且今日一般地能夠抗抵生活條件的反覆變化而不減低其能育性，所以可以預料到，家養生物所產生的品種，如與同樣來源的其他變種進行雜交，也很少會在生殖機能上受到這一雜交行為的有害影響。 我曾說過同一物種的變種進行雜交，好像必然都是能育的。但是，下面我將扼要敘述的少數事例，就是一定程度的不育性的證據。這一證據，和我們相信無數物種的不育性的證據，至少是有同等價值的。這一證據也是從反對說堅持者那裡得來的，他們在所有情形下都把能育性和不育性作為區別物種的安全標準。該特納在他的花園內培育了一個矮型黃籽的玉米品種，同時在它的近旁培育了一個高型紅籽的品種，這一工作進行了數年之久；這二個品種雖然是雌雄異花的，但決沒有自然雜交。於是他用一類玉米的花粉在另一類的十三個花穗上進行授精，但是僅有一個花穗結了一些籽。也不過只結了五粒種籽，因為這些植物是雌雄異花的，所以人工授精的操作在這裡不會發生有害的作用，我相信沒有人會懷疑這些玉米變種是屬於不同物種的；重要的是要注意這樣育成的雜種植物本身是完全能育的；所以，甚至該特納也不敢承認這二個變種是不同的物種了。 吉魯．得．別沙連格（Girou de Buzareingues）雜交了三個葫蘆變種，它們和玉米一樣是雌雄異花的，他斷言它們之間的差異愈大，相互受精就愈不容易。這些試驗有多大的可靠性，我不知道；但是薩哥瑞特把這些被試驗的類型列為變種，他的分類法的主要根據是不育性的試驗，並且諾丹也做出了同樣的結論。 下面的情形就更值得注意了，最初一看這似乎是難以相信的，但這是如此優秀的觀察者和反對說堅持者該特納在許多年內，對於毛蕊花屬的九個物種所進行的無數試驗的結果，即是，黃色變種和白色變種的雜交，比同一物種的同色變種的雜交，產生較少的種籽。進而他斷言，當一個物種的黃色變種和白色變種與另一物種的黃色變種和白色變種雜交時，同色變種之間的雜交比異色變種之間的雜交，能產生較多的種籽。斯科特先生也曾對毛蕊花屬的物種和變種進行過試驗：他雖然未能證實該特納的關於不同物種雜交的結果，但他發見了同一物種的異色變種比同色變種所產生的種籽較少，其比例為八十六：一百。然而這些變種除了花的顏色以外，並沒有任何不同之處，有時這一個變種還可從另一個變種的種籽培育出來。 科爾路特工作的準確性已被其後的每一位觀察者所證實了，他曾證明一項值得注意的事實，即普通煙草的一個特別變種，如與一個大小相同的物種進行雜交，比其他變種更能生育。他對普通被稱作變種的五個類型進行了試驗，而且是極嚴格的試驗，即互交試驗，他發見它們的雜種後代都是完全能育的。但是這五個變種中的一個，無論用作父本或母本與粘性煙草（Nicotiana glutinosa）進行雜交，它們所產生的雜種，永遠不像其他四個變種與粘性煙草雜交時所產生的雜種那樣地不育。因此，這個變種的生殖系統必定以某種方式和在某種程度上變異了。 從這些事實看來，就不能再堅持變種當雜交時必然是十分能育的。根據確定自然狀態下的變種不育性的困難，因為一個假定的變種，如果被證明有某種程度的不育性，幾乎普遍會被列為物種：根據人們只注意到家養變種的外在性狀，並且根據家畜變種並沒有長期地處於一致的生活條件下；根據這幾項考察，我們可以總結出，雜交時的能育與否並不能作為變種和物種之間的基本區別。雜交的物種的一般不育性，不應看作是一種特別獲得的或稟賦，而可以穩妥地看作是伴隨它們的雌雄性生殖質中一秤未知性質的變化而發生的。 除了能育性之外，雜種與混種的比較 雜交物種的後代和雜交變種的後代，除了能育性以外，還可以在其他幾方面進行比較。曾熱烈地希望在物種和變種之間劃出一條明確界限的該特納，在種間雜種後代和變種間混種後代之間只能找出很少的而且依我看來是十分不重要的差異。另一方面，它們在許多重要之點上卻是極其密切一致的。 這裡我將極其簡略地來討論這一問題。最重要的區別是，在第一代裡混種較雜種易於變異，但是該特納卻認為經過長期培育的物種所產生的雜種在第一代裡是常常易於變異的；我本人也曾見過這一事實的顯著例子。該特納進而認為極其密切近似物種之間的雜種，較極其不同物種之間的雜種易於變異；這一點闡明了變異性的差異程度是逐步消失的。眾所熟知，當混種和較為能育的雜種被繁殖到幾代時，二者後代的變異性都是巨大的；但是，還能舉出少數例子，表明雜種或混種長久保持著二致的性狀。然而混種在連續世代裡的變異性大概較雜種的為大。 混種的變異性較雜種的變異性為大，似乎完全不足為奇，固為混種的雙親是變種，而且大都是家養變秧（關於自然變種只做過很少的試驗），這意味著那裡的變異性是新近發生的，並且意味著由雜交行為所產生的變異性常常會繼續，而且會增大。雜種在第一代的變異性比起在其後逐續世代的變異性是微小的，這是一個奇妙的事實，而且是值得注意的。因為這和我提出的普通變異性的原因中的一個觀點有關聯；這個觀點是，由於生殖系統對於變化了的生活條件是顯著敏感的，所以在這樣的情況下，生殖系統就不能運用它的固有機能來產生在所有方面都和雙親類型密切相似的後代。第一代雜種是從生殖系統未曾受到任何影響的物種傳下來的（經過長久培育的物種除外），所以它們不易變異；但是雜種本身的生殖系統卻已受到了嚴重的影響，所以它們的後代是高度變異的。 還是回轉來談談混種和雜種的比較：該特納說，混種較雜種更易重現任何一個親類型的性狀；但是，如果這是真實的，也肯定地不過是程度上的差別而已。又，該特納明確地說道，從長久栽培的植物產生出來的雜種，比從自然狀態下的物種產生出來的雜種，更易於返祖；這對不同觀察者所得到的非常不同結果，大概可以給予解釋：維丘拉曾對楊樹的野生種進行過試驗，他懷疑雜種是否會重現雙親類型的性狀；然而諾丹卻相反地以強調的語句堅持認為雜種的返祖，幾乎是一種普遍的傾向，他的試驗主要是對栽培植物進行的。該特納進而說道，任何二個物種雖然彼此密切近似，但與第三個物種進行雜交，其雜種彼此差異很大，然而一個物種的二個很不相同的變種，如與另一物種進行雜交，其雜種彼此差異並不大。但是據我所知，這個結論是建築在一次試驗上的；並且似乎和科爾路特所做的幾個試驗的結果正相反。 這些就是該特納所能指出的雜種植物和混種植物之間的不重要的差異。另一方面，雜種和混種，特別是從近緣物種產生出來的那些雜種，按照該特納的說法，也是依據同一法則的。當二個物種雜交時，其中一個物種有時具有優勢的力量以迫使雜種像它自己。我相信關於植物的變種也是如此；並且關於動物，肯定地也是一個變種常常較另一變種具有優勢的傳遞力量。從互交中產生出來的雜種植物，一般是彼此密切相似的；從互交中產